Товарів: 0
На суму: 0 грн
X. Дюрінг
ФІТОГОРМОНИ ВИНОГРАДУ
Поняття фітогормони охоплює 5 груп рослинних речовин, які рухаються в рослині і в малих дозах індукують або контролюють різні фізіологічні процеси. Позначені як «хімічні сигнали», гормони здебільшого мають високу рухливість по рослині, тому регуляторні функції цих речовин проявляються в місці їх синтезу або, певною мірою в кореляційних зв'язках, в інших органах. У більш вузькому значенні фітогормони включають ауксини, гібереліни, цитокініни, абсцисини та етилен. У розділі, де описуються аналітично виявлені фітогормони виноградної лози, йдеться також про додаткові речовини, що мають пригнічувальну дію, які були використані в біологічному тексті. У наступному розділі розглядається дія синтезованих аналогів фітогормонів і подібних речовин, що нагадують фітогенні гормони.
Дослідницька робота з визначення гормонів виноградної лози та їх дії зросла в останні роки до такого ступеня, що неможливо охопити в такій невеликій кількості роботи найновішу літературу з цього питання приблизно з середини 60-х років. Дані з цього питання можна знайти в оглядах: Alleweldt et al. (1967, a, b, 1975, 1977), Coombe (1973, 1976a), During, Allewеldt (1974), During (1976a), Hidalgo, Candella (1973), а також у дисертаціях Лотта (1969), Hifnу (1971), During (1972), Juliiard (1973), Waitz (1975), Luckert (1976), Vollmer (1976), Кох (1977).
Ауксини.Сезонний ритм фаз росту і спокою виноградної лози дає підстави вважати, що в регуляції росту в певну пору року беруть участь речовини, що стимулюють і пригнічують ріст. Дослідження Шпігеля (1954) і Машевої (1975) показують, що речовини, які виявляють ауксинову активність в біологічному тексті з пагонами і бруньками, демонструються, причому їх найбільший вміст встановлено до розпускання бруньок, після повного зникнення ефіророзчинної інгібіторної фракції.
Ці результати підтверджені газохроматографічним аналізом Is o d a (1975). Лілов і Ніколова (1974) встановили, що фізіологічно молоді частини пагона, а також листя під ними відрізняються більш високим вмістом ауксинів порівняно зі старими зонами пагонів і листків під ними. У головному і бічних коренях вміст ауксину збільшується в період вегетації, а після настання зимового спокою зменшується. Базипетальний транспорт ауксинів, який спостерігав Машева (1975), підтверджує припущення про те, що ці гормони переміщуються в коренях протягом вегетаційного періоду (Лілов, Ніколова, 1974).
Цитокініни. Активність цитокінінів у виноградній лозі вперше була доведена Nitsch і Nitsch (1965) на пасіці, а потім, за допомогою того ж методу, в листі (Jako, 1970, 1977). V ollme r (1976) детально вивчив річний ритм цитокінінів у вегетативних органах різних сортів Vitis vinifera та на різних підщепах в умовах теплиці та відкритого ґрунту. Низький вміст їх у озимих очках у фазі ендогенного спокою супроводжується підвищенням активності в період після спокою до проростання бруньок. Перед початком сокоруху це збільшення, очевидно, пояснюється синтезом або активацією цитокінінів у нирках, після чого відбувається додаткове накопичення цитокінінів, ймовірно, з коренів. Максимальний вміст цитокінінів, що встановлюється при проростанні бруньок, супроводжується зниженням його в молодих пагонах до мінімальних значень через 4-6 тижнів після сходів. У червні в старих листках знову підвищується вміст цитокінінів, а в пагонах і озимих вічках з настанням осені їх вміст знижується. Подібно до листя та коренів, було виявлено, що цитокінін збільшується протягом вегетаційного періоду; Молодші частини коренів, однак, більш багаті на цитокінін, ніж старі. Конус росту пагона також містить більше цитокініну, ніж листя. У всіх досліджених сортів і комбінацій живцювання виявлено підвищення концентрації цитокініну при збільшенні інтенсивності сокоруху до проростання бруньок і зменшення при ослабленні інтенсивності плаку після розпускання бруньок. Очевидно, що концентрація цитокініну в соку визначається насамперед прищепою.
Дослідження Lilov і Andonowa (1976) підтверджують ці результати. Під час росту ягід відбувається зменшення вмісту цитокінінів у листі, а під час їх дозрівання він знову підвищується. Приблизно до липня в пагонах і коренях встановлюється підвищення цитокініну, після чого його активність починає знижуватися до середини листопада, а потім знову підвищується в грудні. Так, за винятком листя, під час ендогенної фази спокою в усіх органах виноградної лози встановлюється незначна, а згодом зростаюча активність цитокінінів.
Дослідження у зв'язку зі збільшенням вмісту цитокінінів при різних температурах показали, що зберігання при низьких температурах (+1°С) підвищує активність цитокінінів у зрілих пагонах (Skene, 1972), а також, що різна температура живильного розчину призводить до зміни вмісту окремих фракцій цитокінінів у кореневому ексудаті (Skene, Keridge, 1967). Порушення співвідношення «джерело-поглинач» у плодоносних кущів шляхом видалення грон знижує активність фотосинтезу і водночас збільшує утворення цитокінінових глюкозидів у листках (Hoad et al., 1977). При додаванні до поживного розчину хлорхоліну хлориду (ХХК) у пасках виявлено приблизно 20-кратне збільшення вмісту цитокініну (Skene, 1968, 1970).
Навпаки, зниження активності цитокініну в коренях спостерігалося при зменшенні доз N або K. В умовах без NPK добрива цитокініни не були виявлені в коренях (Jaco, 1974).
Гібереліни. До проростання бруньок Isoda (1973) встановив підвищення активності гіберелінів (ГА) у бруньках. У кореневому ексудаті і в екстрактах з листя і коренів Скене (1967) знайшов речовини, значення Rf і біологічна активність яких відповідали GA4 і GA7. Вусики мають більший вміст гібереліну, ніж інші органи пагона; скручування вусиків супроводжується розростанням гіберелінів (Мананков, 1976). За даними Кочерженка і Майко (1967), між вмістом гібереліну в листках і ростом існує тісний зв'язок. Так, наприклад, в умовах тривалого освітлення та довгого дня в листках швидкорослих рослин за допомогою тесту на схожість гороху виявлено гібереліни, які не виявлені в умовах короткого дня зі зниженим ростом. Видалення грон, згідно з Hoad et al. (1977), призводить до зменшення гібереліноподібних речовин у листі.
Абсцисини та інгібітори.Вперше на саджанцях виноградної лози, використовуючи біологічний тест, Rapp і Ziegler (1971) встановили абсцисову кислоту на основі значень Rf в різних рідинах, поведінки в ультрафіолетовій області, а також інфрачервоного та мас-спектрів. На основі цих методів у подальшому були вивчені сезонні зміни абсцисової кислоти в пагонах і листках: вміст абсцисової кислоти в листі, де вона синтезується, не зазнає істотних змін протягом вегетаційного періоду. У пагонів, навпаки, виявляється чітка сезонна динаміка, максимум якої встановлюється в ендогенну фазу спокою (During, Alleweldt, 1973; Cheng et al., 1974). Вирішальним фактором підвищення вмісту абсцисової кислоти можна вважати зменшення тривалості дня, що, однак, не призвело до зменшення її кількості в листках, що зазнали подразнення фотоперіодом. Натомість зменшення тривалості дня збільшує кількість абсцисової кислоти в пагонах, що вказує на її рух від листя до пагонів (Alleweldt, During, 1972). У верхівкових частинах пагонів часто виявлено більший вміст абсцизової кислоти, ніж у секторах біля основи (Лилов, Ангелова, 1977а; Дінг, неопубл. дані). Як показують досліди Лавіса і Крідеманна (1973), спостерігається швидка і чітка реакція вмісту абсцисової кислоти в листках на тривалий дефіцит води; при зниженні інтенсивності транспірації та фотосинтезу, а також при збільшенні водного потенціалу вміст абсцизової кислоти в листках зростає, а при повторних поливах спостерігається навпаки. Поряд зі збільшенням вмісту абсцисової кислоти в листках в'янучих кущів винограду встановлюється ще більший приріст пагонів (During, Scienz і, 1975), що, ймовірно, призводить до припинення росту пагонів у довжину. Дослідження показали, що добовий цикл транспірації в більшості випадків негативно корелює з вмістом абсцисової кислоти в листі (During і Scienza, 1975). Фазеїнова кислота, близька до абсцисової кислоти, була також виділена з листя (Loveys and Kriedemann, 1974).
У нейтральних, основних і кислих екстрактах пагонів Tizio et al. (1968) ідентифікували інгібітори за допомогою біологічного тесту. Вівер та ін. (1968) і Sarkisova et al. (1976) встановили збільшення фенольних інгібіторів у пагонах і бруньках на початку періоду спокою, вміст яких зменшується з початком вегетації. Цей ендогенний вміст інгібіторів безпосередньо пов'язаний з морозостійкістю окремих сортів (Саркісова та ін., 1976).
Фітогормони в репродуктивних органах
Рис. 1. Динаміка вмісту ауксину протягом росту винограду
I - цвітіння; II - початок дозрівання; III - фізіологічна зрілість
Ауксини.Вперше ауксиноподібні речовини в ягодах винограду виявили Nitsсh та ін. (1960) і Coorube (1960). За допомогою тесту A vena mesocotyle встановлено підвищення вмісту ауксиноподібних речовин у І фазі росту ягід (рис. 1) та зниження з тимчасовою зупинкою росту у ІІ фазі. Дослідження Alleweldt і Hifny (1972) і Farmahan і Pandey (1976) підтверджують цей шлях ауксиноподібних речовин.
Ауксин у низьких концентраціях було доведено в ягодах за допомогою газової хроматографії (Coombé and Hale, 1973) і рідинної хроматографії високого тиску (During, 1977). Застосування гібереліну калію підвищувало активність ауксинів у ягодах вже через 3 год після обробки; цей підвищений рівень ауксинів знову знижується у фазі II росту ягід (Bertrand and Weaver, 1972a). Під час стратифікації активність ауксину в насінні зростає, досягаючи максимуму під час проростання (Chohan, Dhillon, 1976; Kashru et al., 1969).
Цитокініни.Останні дослідження з використанням тесту на калюсі сої показують, що досі невідомі діючі речовини (Waitz, 1975; Chasko et al., 1976; Lilov, Andonova, 1976) з’являються в ягодах переважно на початку їх росту. Даних щодо вмісту цитокінінів в окремих фазах росту мало, але вони збігаються. Waitz (1975) виявив дуже незначну концентрацію цитокініну в суцвіттях під час повного цвітіння, тоді як Лілов і Андонова виявили більш високі концентрації в цій фазі, ніж у наступних ягодах. Проби в дослідженнях відбирали в один або два періоди. У розпал цвітіння і під час формування ягід Лілов і Андонова виявили незначну концентрацію цитокінінів, а Вайтц повідомив про мінімальний рівень цитокінінів. На відміну від цього, Chasko et al. (1976) встановили максимальні значення, які знижуються під час фази інтенсивного росту (фаза I).
Якщо знехтувати повторним збільшенням вмісту цитокініну, що спостерігається в III фазі, то можна припустити, що твердження про появу цитокініну в ягодах переважно в першій фазі посиленого росту в основному збігаються.
Гібереліни. Поряд з ауксинами Кумб (1960) першим встановив активність гібереліну в незрілих ягодах багатьох сортів. З початком росту ягід Івахорі та ін. (1968), It et al. (1969), а також Lilον і Christov (1977) виявили максимальний вміст гібереліну, який залишався на одному рівні протягом приблизно двох тижнів, а потім знижувався. Дотепер підвищення вмісту гібереліноподібних речовин у третій фазі дозрівання встановили лише Фармахан і Панді (1976). Безнасінні сорти майже без винятку характеризуються меншою активністю гібереліну порівняно з сортами з насінням (Сchailakhuаn, Sarkisova, 1965; Weaver, Pool, 1965a,b; Lilov, Christov, 1977; Nazemi11e, 1977), що виражається в дещо повільнішому зростанні незрілих ягід з насінням. (Івахорі та ін., 1968). Незначний вміст гібереліну в незрілих ягодах відповідає меншим його значенням також у листках, суцвіттях і гребнях, тоді як у сортів із насінням у генеративних органах виявлено більший вміст гібереліну, ніж у вегетативних (C айлахян, Саркісова, 1965). Уівер і Пул (1965а) виявили активність гібереліноподібних речовин перед заплідненням у вузлах, що несуть суцвіття. Дзвоніння викликає зміни в спектрі гіберелінів, що означає, що вміст гібереліну в кислій фракції збільшився, а в нейтральній фракції зменшився (Weaver and Pool, 1965 b, c).
Абсциси.Про локалізацію абсцисової кислоти в ягодах винограду повідомили Coombe і Hale (1973), Inaba et al. (1976) і Дінгінг (1973, 1974, 1977), яким за допомогою газової хроматографії, відповідно хроматографії в рідині під високим тиском, вдалося встановити підвищення цього гормону з початком дозрівання ягід і зниження перед остаточним дозріванням. Протягом (1974) виявив майже паралельне збільшення вмісту абсцисової кислоти в м’якоті та насінні ягід, тоді як Кумб і Хейл (1973) не змогли встановити підвищення вмісту абсцисової кислоти в насінні; Лілов і Ангелова (1977b) і Scienza (особисте повідомлення) також виявили в насінні лише сліди абсцисової кислоти. Але Лотт (1968, 1969) виявив високий вміст абсцизової кислоти в ізольованих кісточках винограду, який знижується при стратифікації паралельно з підвищенням їх готовності до проростання. Твердження (неопубліковані) протягом і дані Чохана і Ділона (1976) підтверджують цей зв'язок. За даними Кумб (1976a,b), вміст абсцисової кислоти збільшується приблизно протягом 10 тижнів після цвітіння, причому в шкірці ягід збільшення відбувається раніше і швидше, ніж в м'якоті.
Етилен.Подібно до неклімактеричних плодів вишні (які не зазнають різких змін дихання під час дозрівання), у ягодах винограду виявлені дуже незначні концентрації етилену, які мають тенденцію до зниження в процесі дозрівання (Coombe, Hale, 1973). В останніх дослідженнях Inaba et al. (1976), Koch (1977) і Alleweldt і Koch (1977) також встановили внутрішньоклітинний вміст етилену. Незалежно від відносної величини (на ягоду чи грам свіжої ваги) на початку II фази встановлюється збільшення вмісту етилену, який, однак, швидко знову знижується перед початком дозрівання.
Ще почитати:
Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса
В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?
Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів
Ігристі вина
Токайські вина
У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».
Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.
Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
https://privatnamarka.com/
https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
https://www.facebook.com/Privatnamarka
https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\