Товарів: 0
На суму: 0 грн
К. С. Погосян
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ СТІЙКОСТІ ВИНОГРАДУ ДО НИЗЬКИХ ТЕМПЕРАТУР
Ефективні заходи боротьби з вимерзанням рослин, велике значення яких для сільського господарства очевидне, можна розробити лише на основі розуміння причин загибелі рослин від морозів і тих особливостей фізіолого-біохімічних процесів, що протікають в організмі, які визначають їх високу морозостійкість.
Очевидно, що без чіткого уявлення про вплив негативних температур на клітини і характер шкідливих змін, які вони викликають, неможливо скласти уявлення про властивості клітин, від яких залежить їх морозостійкість, а отже, і всього рослинного організму в різних умовах вирощування і дії екстремальних факторів зовнішнього середовища.
Дослідженню морозостійкості винограду передували численні роботи, в яких висунуто ряд теорій і гіпотез щодо механізму морозостійкості рослин. Незважаючи на те, що проведені дослідження багато прояснили в проблемі морозостійкості, все ще існують різні пояснення загибелі клітин від морозу і немає загальноприйнятої теорії цього явища.
Історичний огляд усіх теорій і припущень, висунутих у різний час для пояснення замерзання, можна знайти в раніше опублікованих монографіях (Максимов, J913; Туманов, 1940; Luyet, Gehenio, 1954; Levitt, 1956; Krasavtsev, 1972; Samygin, 1974).
Сучасні методи тонких досліджень (рентгеноструктурний аналіз, електронно-мікроскопічні спостереження, термографія, калориметрія) дозволили з'ясувати ряд важливих питань, що доповнюють відомості про механізм виживання тканин однорічних і деревних культур, зокрема: здатність підвищувати морозостійкість деяких деревних рослин до наднизьких температур (Сакай, 1956; Туманов, Красавцев, В.А.). 1962); вплив швидкості заморожування і відтавання на життєдіяльність тканин (Самигін, Лівшин, 1970; Мазур, 1965; Туманов, 1967; Сакай, Йошида, 1967; Красавцев, 1969), процес утворення льоду, значення його розмірів і місця залягання в тканинах (Туманов, Красавцев, 1966 Хатакейма, Като, 1965 рік; Сіль, Каку, 1967; Sakai, 1971, Weizer, 1970; Карасавцев, 1972).
У даній презентації зроблена спроба представити основні аспекти морозостійкості виноградної лози з точки зору фізіології;
загартовування, особливості механізму виживання тканин виноградної лози при низьких температурах і під час їх відтавання, а також особливості обміну речовин у період загартовування та зимівлі виноградної рослини. Природно, що в даному випадку мова йде лише про часткове з'ясування цих питань, оскільки прогресивні методи дослідження постійно вносять нову інформацію.
Морозостійкість у рослини винограду, як і у рослини дерева, успішно розвивається лише при послідовному проходженні першої та другої фаз загартовування, під час яких відбуваються значні та взаємопов'язані процеси, що вимагають певних температурних умов. Про значення загартовування і суть кожного з етапів було сказано вище.
Відносно глибоко вивчений процес загартовування однорічних і багаторічних рослин (Туманов, 1940, 1967; Красавцев, 1972; Самигін, 1974). Проте наявні дані про загартування лози в польових умовах і особливо на другому етапі не повністю відображають складність і механізм змін, що відбуваються в тканинах винограду під час цього процесу. Таким чином, ця презентація надає в основному нові дані щодо оптимального режиму загартування та деяких фізіологічних особливостей, коли виноградна лоза проходить ці процеси. Нижче наведено обговорення біохімічної сторони явища.
Згідно з теорією Туманова (1940, 1967), багаторічні рослини, в тому числі і виноград, здатні до загартовування після припинення росту, переходу пагонів у стан спокою і повного дозрівання.
Дослідженнями останніх років встановлено, що в різні періоди осені ступінь завершеності першої фази загартування неоднаковий у сортів винограду з різною морозостійкістю. Гарне загартування в осінній період визначається як фізіологічним станом рослини винограду, так і наявністю відповідних температурних умов (Погосян, 1961, 1975; Чорноморець, 1972).
У зонах виноградарства, де восени денна температура повітря коливається від 6 до 16°, оптимальним градієнтом проходження лозою першої фази загартування є градієнт 0 + 2° тривалістю 14–20 днів, а при більш тривалому впливі аналогічних температур (24–30 днів) дія першої фази загартування слабшає.
З негативних температур, особливо в листопаді, найбільш оптимальною для цієї фази є -1-3° з тривалістю дії 10-15 днів, що забезпечує більш інтенсивний гідроліз крохмалю і значне накопичення цукрів (Погосян, 1961, 1967; Чорноморець, 1968).
На півдні, в умовах тривалої осені, рослина винограду починає ефективно сприймати температури загартовування, переважно на початку листопада, коли глибина спокою значно послаблюється. У більш північних виноградарських регіонах ці терміни зсуваються на трохи більш ранній період осені. Рослини морозостійких сортів і форм реагують на умови першої фази значно раніше неморозостійких.
Існує певна кореляція між проявом здатності до сприйняття умов першої фази і накопиченням цукрів. Ця здатність у більшості сортів приурочена приблизно до періоду їхнього максимуму крохмалю. Перша фаза загартовування винограду на півдні починається в основному в першій декаді листопада і триває до середини грудня. У цей період пагони винограду вже здатні сприймати умови другої фази загартування в більш широкому діапазоні температур (від -3 до -12°), що сприяє більш ефективному загартуванню і в кінцевому підсумку прояву більшої морозостійкості.
Отже, рослина винограду на певному етапі підготовки до зими при -3° здатна так само успішно, як і другу, перенести першу фазу загартування, але недостатньо. Очевидно, при температурі -3° рослина в перші дні перебуває в переохолодженому стані і в ній інтенсивно протікають лише гідролітичні процеси, характерні переважно для першої фази загартовування. При тривалому впливі при -3° гіпотермія малоймовірна (виходячи з температури замерзання клітинного соку -1,1°). Тому слід вважати, що поряд з гідрологічними процесами відбуваються також замерзання тканин, легке зневоднення і утворення льоду - процеси, характерні для другої фази.
Для ряду культур у першу фазу загартовування велике значення має освітлення (Туманов, 1940; Заленський, 1955; Ереміас, 1956; Тюріна, 1975). У деревних рослин перша фаза загартовування однаково успішно протікає як на світлі, так і в темряві (Туманов, 1960). Результати досліджень, проведених у Вірменії на очищених від листя рослинах і живцях в польових і лабораторних умовах з використанням штучного затемнення (Погосян, 1961; Мкртчян, Погосян, 1966), дозволяють зробити висновок, що у винограду в силу історично сформованої гелеофітності перша фаза загартовування більш успішно проходить при освітленні. До другої фази рослина краще підготувати. В кінцевому підсумку виявляється більша морозостійкість, ніж при загартовуванні в темних умовах.
Підвищення морозостійкості дефоліованих рослин при загартуванні на світлі пояснюється більш інтенсивним зниженням вмісту ендогенних стимуляторів росту в бік збільшення інгібіторів. Можливо, на світлі, поряд зі специфічними ферментативними змінами, освітлення може також впливати на подовження періоду накопичення ендогенних інгібіторів росту, які пригнічують латентні процеси росту.
Таким чином, у виноградній лозі перша фаза загартовування характеризується інтенсивним накопиченням цукрів, основною функцією яких є стабілізація фракційного складу води, комплексу з білками, ферментами (у сенсі підвищення їх стійкості до різноманітних фізико-хімічних впливів), а також гальмування різноманітних фізіологічних процесів (таких як ріст, дихання тощо), у результаті чого клітини зазнають значних змін, що підвищує стійкість протоплазма. У цю фазу морозостійкість винограду підвищується (до -14, -16°), але не досягає максимуму.
Найбільша стабільність досягається, коли високі концентрації захисних речовин поєднуються з різним агрегатним станом протопласту, який змінюється лише під впливом негативних температур.
У деревних дерев під час другої фази зміцнення відбувається сильна дегідратація клітин, перебудова субмікроскопічної структури протопласта, що забезпечує різну проникність для подальшого відтоку води, стійкість до зневоднення і механічної деформації, а також ряд інших процесів, що впливають на стійкість клітини (Туманов, 1967; Сакаї, 1971; Сакаї та ін., 1968; Красавцев, 1972). Для винограду детальні дослідження другої фази загартовування майже не проводились. Результати досліджень дозволили встановити, що в умовах континентального клімату з тривалою теплою осінню виноград найбільш успішно починає другу фазу загартовування з середини грудня, коли забезпечуються оптимальні температури повітря загартовування в межах -3-6° і трохи нижче (Погосян, 1960, 1967, 1975; Чорноморець, 1968, 1972). Проте нерідкі випадки різкого зниження температури в цей період до -17-20°, що може порушити нормальний перебіг другої фази загартовування. У таких випадках морозостійкі сорти винограду здатні пройти загартування навіть при -17-20° і нижче, а для слабоморозостійких сортів ці умови вже згубні. При повільному ступінчастому загартовуванні (20-25 днів) температурний режим другої фази істотно зміщується: для слабоморозостійких форм він може бути в межах від -3 до -20° з підвищенням стійкості до -27-28°, для морозостійких форм - від -6 до -30° з подальшою приживлюваністю бруньок при -35-40° в залежності від походження сорту (Погосян, В.П.). 1967, 1975). При таких умовах загартовування проявляється максимальна морозостійкість цього сорту.
Для підвищення морозостійкості в процесі ступінчастого загартовування необхідне тривале і послідовне зниження температури в межах від -2 до -11° (протягом 10-15 днів), а важливим етапом загартовування є витримка при температурі -5° більше двох діб.
Необхідність тривалого гартування виноградної лози в цьому температурному діапазоні, ймовірно, зумовлена тим, що в цих умовах, крім гідролізу крохмалю та дегідратації клітин, відбуваються структурні зміни, швидкість яких зі зниженням температури поступово слабшає.
На початку весняних або зимових відлиг для слабо загартованих рослин ефективне тривале загартування в межах 0-3°, а також при -5° з тривалістю дії 24 години. Більш тривалий вплив -5° в цей період може негативно позначитися на тканинах виноградної рослини. Отже, залежно від фізіологічного стану рослин вплив температури -5° може бути загартовуючим або шкідливим, оскільки у рослини винограду відбувається переохолодження води в діапазоні температур від 0 до -5°, після чого, залежно від швидкості промерзання, утворення льоду відбувається в діапазоні від -5 до -13° (Погосян, Сакаї, 1969).
Протягом усього періоду загартовування вміст цукру в пагонах винограду підвищується. Змінюється інтенсивність дихання, окисні ферменти та ін. (Михайлов та ін., 1965; Кириллов, 1968; Погосян, Склярова, 1968; Марутян, Абаджян, 1974).
Інтенсивне накопичення цукрів під час другої фази тужавіння відбувається в інтервалі температур від -2 до -10°; при більш низьких температурах гідроліз крохмалю відбувається відносно повільно, особливо в європейських сортах винограду. Після тривалої другої фази гартування пагони винограду містять 9-10 форм цукрів зі значними змінами кількісного співвідношення окремих фракцій, зокрема рафінози та стахіози (Погосян, 1960; Погосян, Карапетян, 1970; Марутян, 1962). Існуючі дані про морозостійкість і цукристість тих же сортів в умовах природної зимівлі і штучного заморожування свідчать про те, що цукри безсумнівно сприяють підвищенню морозостійкості виноградної лози, але не є єдиним чинником, що визначає її високу стійкість, що вказується і на інші культури (Оголевець, 1966; Левітт, 1956). Ймовірно, «цукровий» механізм захисту клітин може грати роль лише в певний діапазон негативних температур (у винограду до -16-17°); при більш низьких температурах цю функцію виконують інші процеси.
