Товарів: 0
На суму: 0 грн
К. Д. Стоєв
ФОТОСИНТЕЗ
СИНТЕЗ ОРГАНІЧНОЇ РЕЧОВИНИ В ЛИСТІ ВИНОГРАДНОЇ ЛОЗА ТА ЙОГО ЗАЛЕЖНІСТЬ ВІД РІЗНИХ БІОЛОГІЧНИХ ТА ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ
Накопичення цукру у винограді залежить від роботи листя виноградної лози, від їх фотосинтетичної діяльності, а також від заходів, що сприяють правильному розподілу асимілятів і направленню їх до ягід та інших органів рослини. Середовище, що оточує виноградну лозу, або середовище, що впливає на неї (екологічні чи агротехнічні чинники), відображається як фокусна точка в листках і впливає на їх продуктивність і продуктивність. Від цього в кінцевому підсумку залежать ростові та репродуктивні прояви виноградної лози, визначається врожайність та її якість, що є основною метою при вирощуванні винограду.
Листя – єдиний орган виноградної лози, який вирізняється здатністю синтезувати органічні речовини з неорганічних – води, вуглекислого газу та мінеральних речовин під впливом сонячної енергії. Дійсно, пагони та інші органи і тканини виноградної лози, будучи зеленими, містять певну кількість хлорофілу і також можуть засвоюватися. Проте синтезована ними органічна речовина настільки незначна, що практично не має значення для живлення рослин. Тому з повною підставою можна приєднатися до відомих слів видатного російського фізіолога Климента Аркадійовича Тімірязєва, який зазначає, що "життя листа виражає саму сутність життя рослини. Рослина є лист" (1949).
Якщо спробувати максимально повно і коротко охарактеризувати листя виноградної лози як орган, в якому синтезуються органічні речовини, необхідні для росту, формування врожаю і його якості, а також для протікання пов'язаних з ними фізіологічних і біохімічних процесів, то можна знову звернутися до чудового визначення Тімірязєва: «Всі органічні речовини, якими б різноманітними вони не були, де б вони не знаходилися, чи в рослина, тварина або людина, пройшов через лист, відбувся через лист, відбувся через речовини, вироблені листом. Поза листком, а точніше поза зерном хлорофілу, в природі немає лабораторії, де б виділялася органічна речовина. У всіх інших органах і організмах він перетворюється, трансформується, тільки тут знову утворюється з неорганічної речовини» (К. А. Тімірязєв. Улюблене цит., 1949, с. 164).
Усі дослідники, які вивчали фотосинтез виноградної лози, відзначають значні зміни його інтенсивності як протягом доби, так і в різні фази вегетації. Ці зміни визначаються комплексним впливом ряду зовнішніх і внутрішніх факторів.
Ранні дослідження Станеску (1927, 1928) показали, що протягом 24 годин спостерігаються два піки добової швидкості фотосинтезу. Перший максимум, на його думку, настає до обіду, а другий – після обіду. Іноді ввечері спостерігається третій максимум (цит. по Джорджеску, Мержанян (1951) також вказує на наявність двох максимумів. Інші ж автори встановлюють наявність тільки одного максимуму - близько полудня, в результаті чого добовий цикл фотосинтезу представляється типовою однопікової кривою (Бузин, 1951).
Згідно з Босіаном (1955), добовий цикл фотосинтезу представлений однопіковою кривою з максимумом близько полудня та рано вдень, яка майже повністю паралельна кривій інтенсивності світла.
Хедус (1952, 1956) вивчав інтенсивність асиміляції трьох сортів на піщаних ґрунтах у різний час доби і року. За його даними, асиміляція найвища з 28 по 30 червня і з 12 по 14 липня, і майже завжди опівдні.
Васильєва (1956) вивчала добовий і сезонний хід фотосинтезу чотирьох сортів - Амурського (V. amurensis), Альфа (V. labrusca x V. riparia), Буйтур (V. amurensis x V. riparia) і Коринка Мічуріна в умовах Московської області (методом половинок). Дослідження показують, що сорти мають певну специфіку. У двох з них (Амурський і Альфа) максимум фотосинтезу припадає на 7-11 годину ранку, а у двох інших (Буйтур і Коринка Мічуріна) в 11-15 годину. При вивченні сезонних змін фотосинтезу Васильєва виявила, що сорти Амурський і Альфа в першій половині вегетації характеризуються більш високою добовою продуктивністю фотосинтезу в порівнянні з двома іншими сортами. (Буйтур і Корінка Мічуріна). У цих сортів не тільки більш інтенсивне накопичення органічної речовини, але й більш енергійний відтік.
Інтенсивність фотосинтезу характеризується загальною тенденцією до поступового зниження до кінця вегетації, що автор пояснює старінням листя. Проте навіть в осінні місяці інтенсивність фотосинтезу залишається відносно високою.
Моторіна (1958) також вивчала добові і сезонні зміни фотосинтезу у трьох сортів - Альфа, Амур і Чорний солодкий (V. vinifera) в умовах Московської області. Дослідження проводили без видалення листя з рослини за методом Іванова і Коссовича (1946). Найбільша інтенсивність фотосинтезу у двох різновидів (Альфа і Амурський) спостерігається між 8 і 10 годинами, а у третього різновиду - близько полудня і навіть у післяобідні години. Загалом для всіх сортів зниження фотосинтезу після максимуму є незначним, і криві залишаються на високому рівні протягом полудня з незначною тенденцією до зниження.
Дослідження Motorina показали, що добовий цикл поглинання CO2 значною мірою залежить від умов навколишнього середовища.
У дні з температурою 22–24 °С і відносною вологістю повітря не менше 58–60 % фотосинтез протікає за одновершиною: інтенсивність фотосинтезу залишається майже на одному рівні до 16 годин, після чого знижується. Двопікова крива встановлюється в дні з високою температурою (до 25-26 ° С) і низькою вологістю (до 40-43%).
Тавадзе (1961), навпаки, встановив два максимуми добового циклу фотосинтезу - перший між 9 і 10 годинами, а другий між 16 і 17 годинами зі значним зниженням між 12 і 13 годинами. Інтенсивний фотосинтез в полуденний час встановив також Кокіна (1937).
Значний інтерес у зв'язку з добовими коливаннями фотосинтезу представляють роботи Джорджеску (1960). Дослідження проводили за методом Борудуліної і Колобаєвої (1958) на листках сортів Аліготе, Мускат білий і Рислінг італійський у різні фази розвитку.
Результати, отримані цим автором, показують, що на початкових фазах росту (перед цвітінням), починаючи з 7 ранку, інтенсивність фотосинтезу зростає до полудня, досягаючи максимуму о 13:00 і, як виняток для деяких листків, у другій половині дня. Під час цвітіння, як правило, максимальний фотосинтез спостерігається у другій половині дня. У деяких листя максимум два - до обіду і після.
Рис. 1. Сезонні зміни фотосинтетичної активності листків сорту Рислінг італійський на різних (1-45) ярусах пагона (1956 р.)
Після цвітіння (18/VI), під час активного росту ягід (17 і 18/VII), під час дозрівання (10/IX) і після збору врожаю, як правило, вже встановлюються два максимуми — перший перед обідом (близько 10 години), а другий о 16 годині. Бувають поодинокі випадки, коли денний максимум встановлюється о 16 годині, але це винятки.
Рис. 2. Сезонні зміни (кількість СО2 в мг на першому листку за 1 добу) продуктивності цілих листків сорту Болгар, розташованих на різних ярусах пагона (1966 р.)
1 - I ярус (4-6-й вузол); 2-II ярус (8-12-й вузол); 3-III ярус (15-18-й вузол); 4 - IV ярус (30-33 вузол)
Автор також відзначає деякі залежності між інтенсивністю фотосинтезу і ходом добових температур або вологості повітря. На його думку, на початку вегетації максимуми фотосинтезу збігаються з більш високими температурами, а пізніше максимуми спостерігаються при значно нижчих температурах.
Безсумнівний інтерес становлять дані автора про фотосинтез 17 жовтня. Ці дані показують, що навіть після часткового опадання листя і при відносно низьких температурах відбувається дуже інтенсивний фотосинтез.
Особливої уваги заслуговують дослідження Джорджеску (1960а) у зв'язку з сезонними змінами фотосинтезу (рис. 1). Найбільш істотний висновок, який випливає з цих досліджень, полягає в тому, що фотосинтетична активність листків, розташованих на різних ярусах пагона, неоднакова в окремі фази розвитку. До цвітіння (20/VI) найбільш активні листки, розташовані між 5-10-м вузлами, після чого, приблизно до початку дозрівання винограду (10-15/VIII), найбільшу фотосинтетичну активність мають листки XV-XX-XXV ярусів. Листки, розташовані вище 30-го вузла, хоч і виявляють значно вищу інтенсивність фотосинтезу порівняно з листками біля основи пагонів (I-V ярус), але поступаються листкам середніх секторів пагона.
Сезонні зміни листової продуктивності особливо яскраво виражені в дослідженнях Стоєва та ін. (1966а), які вивчали фотосинтетичну активність цілих листків, розташованих на різних ярусах пагонів. На рис. 2 показано кількість СО2, що поглинається одним листом на день на різних стадіях розвитку виноградної лози. Як бачимо, листки, розташовані в секторах 4-6 і 8-12 вузлів, мають майже однаковий сезонний перебіг фотосинтезу – максимуму активності вони досягають у кінці червня – початку липня, а мінімуму – у середині вересня. Проте листки середнього і верхнього ярусів (15-18-й і 30-33-й вузли) виявляють високу фотосинтетичну активність у серпні-вересні, що означає їх значну роль у живленні рослин і накопиченні цукрів у ягодах у другій половині вегетації.
Таким чином, на кожному етапі росту виноградної лози є певна група листків, які вирізняються найвищою синтетичною активністю і, очевидно, відіграють найбільшу роль у живленні виноградної лози.
Подібний характер мають дослідження Басанко і Горячової (1964). Ними встановлено, що у сорту Галан листки VI ярусу найбільш урожайні у червні, у липні — IX, у серпні — XV, у жовтні — XIII.
Природу двопікової кривої добового фотосинтезу також встановили Стоєв та ін. (1966а) у дослідженнях асиміляційної активності листя сорту Болгар (Карабурну, Датьє де Бейрут). Результати цих досліджень систематизовані на рис. 3. Як свідчать дані досліджень, 9/VIII 1965 р. мінімум був встановлений близько 15:00, а в дослідженні 20/IX - близько 13-14:00. Характерно, що перший максимум фотосинтезу старих листків (розташованих біля основи пагона) припадає на перші полуденні години, а другий – на пізніші денні години. Перший максимум у молодших листках переміщується ближче до полудня, а другий - до ранніх післяобідніх годин. Це свідчить про певну координацію фотосинтетичної діяльності листків, розташованих на різних ярусах головного пагона.
Таку ж заяву зробили раніше Stoev et al. (1952), які встановили, що координація асиміляційної діяльності листя підтримує нормальний ритм життєдіяльності рослин як протягом доби, так і протягом вегетаційного періоду, створюючи тим самим найбільш сприятливі умови для відтоку асимілятів. Це позитивно позначається на загальній продуктивності рослини.
Сезонні зміни у фотосинтезі виноградної лози вивчали ряд авторів. Вище згадувалися дослідження Васильєвої (1956) і Джорджеску (1960а). Заслуговують на увагу також дослідження Моторіни (1958), який встановив, що фотосинтез досягає максимуму в червні, після чого відбувається поступове зниження його інтенсивності. У другій половині вересня автор відзначає досить високі показники фотосинтезу.
Тенденцію до зниження інтенсивності фотосинтезу в другій половині вегетації встановили також Стоєв та ін. (1966a). За їхніми даними, листки IV-VI та VIII-XII ярусів (рис. 3) виявляють максимум фотосинтезу в кінці червня - початку липня, після чого на початку серпня наступає мінімум. Тимчасове підвищення фотосинтезу приблизно 10 серпня супроводжується новим значним зниженням до кінця вегетаційного періоду. Багато інформації про сезонні зміни інтенсивності фотосинтезу міститься в роботах, присвячених впливу кільцювання на фотосинтез листя (Стоєв та ін., 1966а).
Рис. 3. Добові зміни інтенсивності фотосинтезу (мг СО2/дм2/с) листків сорту Болгар, розташованих на різних ярусах пагона.
I - I ярус (4-6-й вузол); 2 - II ярус (8-12-й вузол); 3 - III ярус (15-I8-й вузол); 4-IV ярус (23-25-й вузол); 5 - V ярус (30-33 вузол)
Листки, розташовані в середній (15-18-й вузол) і верхній (30-33-й вузол) частинах пагона, мають значно більшу активність у пізніші періоди, посилюючи з середини вересня. Це свідчить про те, що ці листки відіграють значну роль у живленні виноградної лози та накопиченні цукру в ягодах у другій половині вегетації.
Зниження інтенсивності фотосинтезу в другій половині вегетації відзначають Негрул і Нікіфорова (1958), Мазанашвілі (1954), Коденко, Еригіна (1953) та ін.
Подібні дослідження були проведені дещо пізніше іншими авторами. Placida та ін. (1971) підтверджує, що молоде листя винограду має більш високу швидкість фотосинтезу, яка з віком знижується. Молоде листя накопичує більше вуглеводів. При видаленні 8-15 молодих листочків відбуваються значні зміни в біохімічних показниках ягід винограду. Підвищена інтенсивність фотосинтезу листків, що залишилися на пагоні, не здатна компенсувати роботу видалених листків.
Підвищену інтенсивність фотосинтезу молодого листя встановлювали також Милосайлевич і Радулов (1967), Вознесенський (1972), Белков (1972, 1972а), Погосян і Мелконян (1971) та ін.
Інші автори вивчали добові та сезонні зміни фотосинтезу з урахуванням сортових особливостей. Наприклад, дослідження Неделку (1966) показали, що накопичення сухої речовини в листках сорту Різойра триває до кінця вегетації, тоді як у сорту Афуз Олл (Болгар, Карабурну) максимум спостерігається до кінця серпня. Встановила наявність 1-2-денних максимумів інтенсивності фотосинтезу та найбільшу активність у сезонному аспекті фотосинтезу під час цвітіння та в період повного дозрівання винограду. В інших роботах (Nedelcu, 1964, 1968) вона виявила існування помітних відмінностей в інтенсивності фотосинтезу у різних сортів. Про неоднакову інтенсивність фотосинтезу різних сортів повідомляли також Тавадзе і Дзагнідзе (1964, 1971), Гкоргеску (1969, 1977), Лонеску (1977) та ін.
Сортова швидкість фотосинтезу важлива для виноградарства з урахуванням висновків щодо оптимальних способів обрізки та способу введення кожного сорту. Geisler (1963) встановив граничні значення для V. labrusca як 2,87 мг CO2/дм2 на годину та для V. hyperestris Scheie як 7,60 мг CO2/дм2 на годину. Середньою інтенсивністю фотосинтезу характеризуються сорти Рислінг, Сильванер, Гутедел і Кобера 5 ББ.
Крім того, видимий фотосинтез двох із трьох тетраплоїдних форм сортів Risling, Sylvaner і однієї нової селекційної форми був на 10-15% вищим, ніж у первинних форм (Geisler, 1961). До кінця літа різниця між формами 2p і 4p зникає.
У зниженні інтенсивності фотосинтезу листя виноградної лози у другій половині вегетації, ймовірно, відіграє роль багато факторів. Серед них, однак, найважливішими, мабуть, є зміни, що відбуваються в пластидах і хлорофілі в міру старіння фотосинтетичного апарату. Відомо, що старіння листя супроводжується руйнуванням пластид і зменшенням вмісту хлорофілу, що в кінцевому підсумку призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу. У зв'язку з цим представляють інтерес дані Тавадзе (1952), які свідчать про значне зниження вмісту пігментів (хлорофілу, каротину, ксантофілу) в листі після активного росту ягід. Разом з цим значно зменшується і вміст води в листках, який також є одним із важливих факторів інтенсивності фотосинтезу. Подібний характер мають роботи Тавадзея Мачханелі (1973), Мачханелі і Дзагнідзе (1962), Мачханелі (1971) та інших авторів.
Ще почитати:
Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса
В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?
Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів
Ігристі вина
Токайські вина
У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».
Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.
Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
https://privatnamarka.com/
https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
https://www.facebook.com/Privatnamarka
https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\