Фізіологія винограду, Стоєв - Водний режим

Сторінка 1 з 17

І. Н. Кондо, К. Д. Стоєв, Л. П. Пудрикова
ВОДНИЙ РЕЖИМ
У багатьох виноградарських регіонах, особливо в районах з посушливим кліматом, водний режим рослин відіграє важливу (а іноді й вирішальну) роль у життєдіяльності, продуктивності та довговічності насаджень винограду. Слабке знання водного режиму винограду в цілому і зокрема в залежності від особливостей росту насаджень, ступеня їх забезпеченості ґрунтовою вологою, метеорологічних і екологічних факторів, агротехніки тощо зумовлює необхідність проведення фізіологічних досліджень у цьому напрямі для обґрунтування заходів щодо підвищення врожайності та довговічності виноградників.
Систематизація наявних відомостей про водний режим винограду стане основою для фізіологічного обґрунтування найбільш раціональних заходів його вирощування та поштовхом для подальших досліджень, спрямованих на регулювання росту і плодоношення рослин винограду у зв’язку з поглинанням і виділенням води.

ВМІСТ ВОДИ В ЛИСТЯХ ТА ПАГОНАХ ВИНОГРАДУ ТА ДЕФІЦИТ ВОДИ

Важлива роль води в рослинах загальновідома. Багатоманітність його біологічних функцій охоплює різні аспекти будови та метаболізму рослинних об'єктів. Вода утворює основне рідке середовище організму, і саме в ній відбуваються практично всі процеси життєдіяльності. Вода стабілізує просторову структуру біополімерів, беручи участь у створенні рухомих життєздатних внутрішньоклітинних систем. Будучи донором і акцептором Н і ОН, він є неодмінним учасником практично всіх циклів перетворення речовин. Крім того, вода в рослині забезпечує транспорт речовин, сприяє підтримці сприятливого температурного режиму для листя, створює тургідну напругу в клітинах і тканинах і виконує багато інших не менш важливих для рослинного організму функцій. Така різнобічна роль води в живих системах розглядається в багатьох роботах (Максимов, 1926, 1952; Крафте та ін., 1951; Алексєєв, 1948, 1969; Гусєв, 1959, 1971; Петінов, 1959, 1962, 1968; Сулейманов, 1964; Рубін, 1971 та ін.). Нормальна життєдіяльність органів рослин можлива лише за умови утримання в них достатньої кількості води за умови підтримання їх у стані певної насиченості водою, яка у різних видів рослин здійснюється по-різному: у одних — шляхом зниження до мінімуму інтенсивності транспірації (сукуленти); в інших - розвитком водоутворюючих і водопровідних систем, що сприяють поглинанню води з грунту і забезпечують її швидку доставку до листя (люцерна та ін.) і т. д. У посушливих районах, де значення водного фактора надзвичайно велике, активна життєдіяльність рослин можлива лише за умови безперервної і, по можливості, без дефіциту, компенсації втрати води в процесі транспірації. У тих випадках, коли подача води відстає від її витрати, виникає порушення водного балансу, особливо різке в денний час. Наявність дефіциту води в надземних частинах рослин (часто сягає декількох десятків відсотків від загальної води, що міститься в них) давно доведено численними дослідженнями добових коливань вмісту води в рослинах різних екологічних груп (Левінгстон, Браун, 1912; Красносельська-Максимова, 1917; Васильєв, 1927; Стокер, 1928; Клімочкіна, 1948 рік, та багато інших. тощо).
Збільшення дефіциту води в тканинах рослин неминуче повинно призвести до більшого чи меншого порушення їх життєдіяльності, гальмування процесу росту, пригнічення фотосинтезу тощо і, в кінцевому підсумку, до більшого чи меншого зниження врожаю.
Відомості в літературі про вміст води в різних органах виноградного куща дуже мізерні. За даними Клінта (цит. по Мержанян, 1939), вміст води в листках винограду становить 73%, а в пагонах - 71%. Виноградні грона містять 70-85% води, а ягоди - близько 85%.
вбиральні корені— 55
судинні корінці— 48
бочка— 29
рукава—40
дворічних пагонів — 42 шт
однорічних визрілих пагонів—42,5
За Бабо і Махом (1923), вміст води (у % свіжої маси) в інших органах виноградного куща такий:
Макаров-Кожухов (1963) встановив, що протягом вегетаційного періоду вологість зростає по довжині пагона від основи до верхівки. Взимку, після повного здерев'яніння пагонів, вологість стає майже однаковою по всій довжині пагона. Слід також зазначити, що автор не виявив різниці у вмісті вологи в верхівках і плодових пагонах, у пагонах і сучках заміщення, у сильних і слабких пагонах.
Петрович (1955) виявив суттєві зміни вмісту води в пагонах підщепи сорту Берландьєрі х Ріпарія Кобер 5 ББ у процесі їх росту та дозрівання. У міру дозрівання тканин пагона відмінності у вмісті води в окремих міжвузлях по довжині пагонів згладжуються (табл. 1).
Дослідження Макаревської (1953) показали, що вміст води неоднаковий у різних підщеп – листя і пагони підщепи 3309 містять більше води, ніж листя і пагони підщепи Кобера 5 ББ. Черешки листків і стовбури підщепи 3309 містять більше води порівняно з такими ж органами підщепи 5 ББ тільки за умов рясного вологозабезпечення. Коріння підщепи 3309 завжди мали менше води, ніж коріння підщепи 5 ВВ, незалежно від умов зволоження.

Таблиця 1 Вміст води (%) по міжвузлях у пагонах підщепи сорту Кобер 5 ББ
Дата навчання	1-й	10-й	20-й	30-ті роки	40-ті роки	50-ті роки
1950 рік
10/VI	75,68	77,71	85,35
30/VI	72,82	74,46	75.10	83.03
20/VII	69,56	74,00	74,80	77.04	82,48
4/VID	61,80	68,77	71,76	74,40	78,89	82,94
13/VIII	59.40	66,99	69,43	71,77	75,44	79,92
30/VIII	47.11	58,00	63,73	69,49	74,29	77,69
19/X	46,76	54.29	61,92	66.09	69,73	72.32
4/X	46,66	51.31	54.26	56.11	56,49	62.05
20/X	46,00	48,50	50,43	51,50	51.52	51,50
15/XI	44.09	47.26	49.10	49,85	49,76	50,25
20/XII	46.29	49.27	49,79	50,85	51,79	51.31
1951 рік
10/II	45.08	47,98	49.40	49,81	49.17	50.30
15/III	47,47	48,56	48,79	49,87	49,43	49.32
30/III	50,90	42,83	54,91	54,83	54,86	55

Водність листя, пагонів та інших органів виноградного куща вивчали також Кондо (1946, 1948), Кондо, Пудрикова (1968, 1969), Пудрикова (1971, 1976), які визначали її в різні періоди вегетації. Представлені ними матеріали свідчать про загальну закономірність зміни вмісту води в усіх органах протягом сезону. Максимальний рівень насичення їх тканин водою припадає на перші місяці вегетації, коли найбільш активні процеси новоутворення і росту, а також фізіолого-біохімічні реакції, що їх супроводжують і визначають. Протягом вегетаційного періоду відбувається поступове зменшення водності органів куща, зумовлене внутрішнім ритмом розвитку рослин і пов’язане зі значними змінами стану протоплазми. Причому в однорічних пагонах і всмоктувальних коренях цей процес зменшення вологості відбувається значно інтенсивніше, ніж у листі, черешках та інших частинах.
Пізньої осені вміст води в пагонах ще більше падає, а потім стабілізується на рівні трохи нижче 50%. Протягом всієї зими кількість води в них змінюється незначно, і лише навесні починається сокорух, що супроводжується збільшенням вмісту води в пагонах до 55-58%.
Зменшення вмісту води в органах виноградного куща, що спостерігається протягом вегетаційного періоду, не можна пояснити лише зменшенням запасів води в кореневих шарах ґрунту до кінця літа. Це пояснення певною мірою справедливо для богарних рослин і явно не підходить для рослин, що ростуть на зрошуваних територіях, де періодичний полив підтримує насиченість грунту вологою на досить високому рівні.
Стоєв і Магрісо (1955) також не встановили помітних змін водності листя під впливом зрошення.

На основі своїх спостережень вони припускають, що зміни у вмісті води в листі визначаються більш складним набором факторів, ніж вологість ґрунту.
Кузьмін (1930) і Корольов (1940) також не виявили певної залежності між вмістом води в листі винограду і вологістю ґрунту. Баулін (1939), навпаки, встановив такий зв'язок.
Зменшення вологості листя з весни до осені відбувається також у кущів на виноградниках з високим рівнем грунтових вод (Узбекистан) за умов повного забезпечення рослин ґрунтовою вологою.
У міру старіння листя збіднюється водою навіть за умов рясного водопостачання рослин. Це підтверджують дані одночасних визначень вмісту води в листках різного ярусу, а отже, різного віку. Так, у вересні вміст води в листі нижніх ярусів пагонів становив 67,3 у сортів Німранг, Каберне та Баян відповідно; 66,8 і 68,2 %, тоді як у молодших листках верхніх ярусів вона була помітно вищою і дорівнювала відповідно 71,5, 70,4 і 72,3 % для тих же сортів.
Зменшення вмісту води в черешках з віком виражено менш чітко, ніж у листках. Вміст води в пагонах у другій половині вегетації різко знижується внаслідок інтенсивних процесів здерев'яніння їх тканин.
Таким чином, зниження водності листя (та інших органів куща) до кінця вегетації є процесом неминучим і обумовлено не стільки зовнішніми, скільки внутрішніми причинами, пов'язаними з віковими змінами властивостей біоколоїдів плазми, з сезонними змінами анатомічної будови клітин (Кондо, 1948; Кондо, Пудрикова, 1969).
Про збіднення листя водою говорять у своїх статтях Гриненко (1954, 1972), Мехтізаде, Тулбур (1969), Магрісо (1970) (стосовно виноградних рослин), а щодо однорічних об'єктів - Львівська і Березнєгівська (1936), Алексєєв (1937), Максимов (1952), Петінов (1959), тощо

Динаміка вмісту води в пагонах у річному циклі розвитку рослин (Bouard, 1966) також показує вікову залежність зменшення вмісту води в них.
Відзначаючи вирішальний вплив внутрішніх причин на зміну водного режиму рослин, не можна не враховувати зміни, що носять пристосувальний характер і зумовлені своєрідними зовнішніми умовами. Особливо вони помітні в роки з різними погодними умовами. Тут, перш за все, слід говорити про вплив умов початкового етапу вегетації та періоду, що йому передує. Посушлива весна, часті посушливі моменти в першій половині літа і дуже низький рівень продуктивної вологи в ґрунті в 1968 р. в Молдові сприяли формуванню більшої посухостійкості листя, що також проявлялося в зниженому вмісті води, яке зберігалося протягом вегетаційного періоду. Навесні 1967 р. розвиток органів відбувався у вологих умовах, що зумовило більший ступінь їх водонасиченості на всіх етапах вегетації, незважаючи на те, що в окремі моменти відмічалися сильні прояви посухи. Весняний етап 1969 року за погодними умовами ближче до 1967 року, що також відбивається на рівні водності листя.

Подібну залежність вмісту води в рослинних тканинах від погодних умов у 1967 і 1968 рр. відзначив на плодових рослинах Кушніренко (1975). Автор зазначає, що розвиток рослин в умовах дефіциту вологи робить їх більш стійкими до посухостійкості, що супроводжується розвитком ознак більшої посухостійкості та прискорює процес їх старіння (Алексєєв, 1948; Максимов, 1952; Кушніренко, 1967, 1975).
Розглядаючи різні випадки коливання ступеня вологості листків протягом доби в залежності від їх розташування по довжині пагона, а також від сортової приналежності частин прищепи і підщепи, слід зазначити, що всі ці коливання мають обмежені межі (1-2, рідше 3-4%), що свідчить про відносну постійність рівня насичення тканин водою в кожен окремий момент розвитку. Крім того, результати спостережень Кондо (1970) в Центральній Азії показують, що вміст води в ще збережених зелених ділянках листової пластинки листя винограду, що висихає від посухи, був такого ж порядку, як і в неуражених листках.
Гріненко (1972), для кожного етапу розвитку рослин необхідний певний рівень насиченості тканин водою, підтримання якого в обмежених межах варіювання забезпечує нормальне функціонування органів і всієї рослини в цілому. Останнє досягається суворим узгодженням водопостачання та споживання за рахунок авторегуляції водного балансу.
Математична обробка даних про вміст води в листі дисперсійним методом показала, що з трьох врахованих факторів — прищепи, підщепи та сезонної динаміки — найбільший вплив справляв останній із них, який поєднує як вікову, так і адаптаційну мінливість (табл. 2).
Вміст води в тканинах рослин не залишається постійним протягом доби, а, як доведено дослідженнями багатьох авторів, піддається значним коливанням. У денний час у надземних частинах деяких рослин виникає дефіцит води, який нерідко досягає 20-40% загальної води, що міститься в них.
Величина дефіциту води в листках кущів винограду, що культивуються в різко відмінних умовах водопостачання, однак порівняно невелика і навіть у розпал літа (в липні) в найжаркіші години дня не перевищує 15%. У незрошуваних виноградників на ділянках безводних богарних земель дефіцит води виражений сильніше, а на землях із близьким рівнем ґрунтових вод менш виражений, ніж у зрошуваних виноградників. Водний дефіцит найбільш виражений у години максимального навантаження атмосферних факторів. До кінця дня дефіцит поступово слабшає. Як правило, дефіцит води в денний час літа як для зрошуваних, так і для неполивних рослин не перевищує 10-12%, найчастіше – в межах 5-7%.
Цікаво, що за даними Кузьміна (1930), який досліджував водний баланс 53 видів дикорослих і культурних рослин у суворих умовах Апшеронської напівпустелі, встановлений ним максимальний дефіцит води у винограді за весь літній період становив лише 13,2%.

Таблиця 2
Вплив факторів на ступінь вологості листя винограду*

Фактори	1965 рік		1966 рік		1967 рік		1968 рік
	сила впливу, %	надійний ність	сила впливу, %	надійний ність	сила впливу, %	надійний ність	сила впливу, %	надійний ність
Вплив часу	60.3	+ + +	61.5	+ + +	81,0	+ + +	38.5	+ + +
(динаміка) Вплив сорту прищепи	4.8	+ + +	6.1	+ + +	3.0	+ + +	32.5	+ + +
Вплив сорту підщепи	0,9	+ +	0,5	+	0,7	+ + +	1.1	+ + +
Поєднання впливу строків і сорту прищепи	1.2	+ +	0,3	0	1.3	+ + +	0,3	0
Поєднання впливу строків і сорту підщепи	1.1	0	1.3	0	1.5	+ + +	0,4	0
Поєднання впливу сортів прищепи та підщепи	1.5	+ +	2.1	+ + +	0,3	0	5.8	+ + +*
Поєднання впливу строків, сортів прищепи та підщепи	1.7	0	3.4	+	0,8	0	1.3	0
Вплив неврахованих факторів Точність експерименту, R%	28.5	0,01	28.8	0,01	11.4	0,08	20.1	0,01

*Примітка. Вплив фактора достовірний з імовірністю при B> 0,999 (+++); з імовірністю при B>0,99 (++); з імовірністю при B>0,95 (+). Вплив фактора недостовірний (0)

Порівняння дефіциту води у зрошуваних і неполивних рослин винограду дозволило Кузьміну зробити висновок, що у цієї культури немає відмінностей у величині дефіциту води між зрошуваними і неполивними кущами ні вдень, ні вранці. Однак Кузьмін виявив великий дефіцит води у багатьох інших рослин. На думку цього автора, дефіцит води в виноградному листі повністю відновлюється за ніч.
З літературних джерел відомо, що у багатьох рослин дефіцит води вдень дуже значний. Наприклад, за визначенням Стокера (1928), у представників рослинного світу Єгипетсько-Аравійської пустелі дефіцит води досягає понад 40%. Лівінгстон і Браун (1912) виявили дефіцит води в ряді рослин пустелі Арізона, що перевищує 36%. Близькі до них значення (для рослин ксерофітного типу, що мешкають в напівпустельних околицях Тбілісі) були отримані і у визначеннях Красносельської-Максимової (1917). Помітний дефіцит води (понад 20%) виявлено в листі соняшнику, як і картоплі, в умовах прохолодного і вологого клімату Ленінградської області (Максимов, Красносельская-Максимова, 1923). Треба визнати, що в порівнянні з цими значеннями дефіциту води в органах різних рослин, показники дефіциту води у винограду дійсно невеликі. Підтвердження цьому можна знайти в статтях Морозова (1951), Гріненко (1954), Коновалова (1957), Мехтізаде (1966) та ін.
Таким чином, на відміну від багатьох інших рослин, виноград, як в умовах сприятливого водопостачання кущів, так і під час сильної посухи, не відчуває серйозних порушень водного балансу.

Це пояснюється злагодженою роботою добре розвинених вододобувних і водопровідних систем, доповнених при необхідності діяльністю механізмів, що регулюють транспірацію.