Фізіологія винограду - Фотосинтез

СИНТЕЗ ОРГАНІЧНОЇ РЕЧОВИНИ В ЛИСТІ ВИНОГРАДУ ТА ЙОГО ЗАЛЕЖНІСТЬ ВІД РІЗНИХ БІОЛОГІЧНИХ ТА ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ

Накопичення цукру у винограді залежить від роботи листя, його фотосинтетичної діяльності та заходів, що сприяють правильному розподілу асимілятів і направленню їх до ягід та інших органів рослини. Середовище, що оточує виноград, або середовище, що впливає на нього (екологічні чи агротехнічні чинники), впливає на продуктивність і продуктивність листя, що в кінцевому підсумку визначає його ріст і визначає розмір і якість урожаю.
Листя винограду - практично єдиний орган, здатний синтезувати органічні речовини з неорганічних під впливом сонячної енергії. Пагони та інші органи і тканини винограду, що містять певну кількість хлорофілу, також можуть засвоюватися, але синтезована ними органічна речовина настільки незначна, що практично не має значення для живлення рослин.
Добові та сезонні зміни фотосинтезу. Усі дослідники, які вивчали фотосинтез винограду, відзначають значні зміни його інтенсивності протягом доби та в різні фази вегетації. Ці зміни зумовлені комплексним впливом ряду зовнішніх і внутрішніх факторів.
Дослідження Станеску (Stanescu, 1927, 1928, цит. по Georgescu, 1960) показали, що в добовому ході фотосинтезу спостерігається кілька максимумів: перший - до обіду, другий - після обіду. Іноді ввечері виникає третій максимум.
А. С. Мержанян (1951) також вказує на наявність двох максимумів. Інші автори встановлюють тільки один, максимум близько полудня, в результаті чого добовий цикл фотосинтезу виглядає як типова однопікова крива (Бузин, 1951).
Гегедус (1952, 1956) вивчав інтенсивність асиміляції в різний час доби і періоди року. За його даними, найбільша асиміляція спостерігалася з 28 по 30 червня і з 12 по 14 липня, і майже завжди опівдні.
В.В. Васильєва (1956) встановила, що в одних сортів (Амурський і Альфа) максимальний фотосинтез припадає на передобідні години (7-11 год.), а в інших (Буйтур і Коринка Мічуріна) в полудень (11-15 год), що сорти Амурський і Альфа в першій половині вегетації відрізняються більш високою добовою продуктивністю фотосинтезу. порівняно з Буйтуром і Корінка Мічуріна. У перших не тільки більш інтенсивне накопичення, але і більш інтенсивний відтік органічних речовин.
На думку М.В. Моторіна (1958), в умовах Московської області найбільша інтенсивність фотосинтезу у сортів Альфа і Амурський відзначається між 8 і 10 годинами, а у сорту Чорний солодкий в обідню і денну пору. Загалом у всіх сортів зниження фотосинтезу після максимуму незначне.
Дослідження М. В. Моторіна показали, що добовий хід поглинання СО2 значною мірою залежить від умов навколишнього середовища. У дні з температурою 22-24 ° С і відносною вологістю повітря не менше 58-60% фотосинтез протікає за типом одновершинної кривої, інтенсивність фотосинтезу майже на одному рівні до 16 години, після чого знижується. Двопікова крива характерна для днів з високою температурою (до 25-26°С) і низькою вологістю повітря (до 40-43%).
П. Г. Тавадзе (1961) також встановив два максимуми добового ходу фотосинтезу - перший між 9 і 10 годинами, а другий між 16 і 17 годинами зі значним зниженням між 12 і 13 годинами. Максимум фотосинтезу в передобідні години встановив також С. І. Кокіна (1937).
Результати, отримані Джорджеску (1960), показують, що на початкових фазах росту (до цвітіння), починаючи з 7 години ранку, інтенсивність фотосинтезу у сортів Аліготе, Мускат білий та Рислінг італійський зростає до полудня, досягаючи максимуму о 13 годині. Під час цвітіння, як правило, максимальний фотосинтез спостерігається о 13, 16 і 19 годині. Після цвітіння (18/VI), під час активного росту ягід (17-18/VII), під час дозрівання (10/IX) і після збирання, як правило, встановлюються два максимуми — перший близько 10 год., другий о 16 год.

Рис. 57. Сезонні зміни продуктивності листя:
7 - 4-6-й вузол; 2—8—12-й вузол; 5—15—18-й вузол; 4 - 30-33-й вузол

Автор відзначає деяку залежність між інтенсивністю фотосинтезу і ходом добових температур або вологості повітря. На його думку, на початку вегетації максимум фотосинтезу збігається з більш високими температурами.
За даними Джорджеску, фотосинтетична активність листя, розташованого в різних зонах по довжині пагона, неоднакова в окремі фази розвитку. До цвітіння (20/VI) найбільш активні листки, розташовані між п'ятим і десятим вузлами, потім приблизно до початку дозрівання винограду (10-15/VIII) найбільш активні листки 5-25-го вузлів. Інтенсивність фотосинтезу листків, розташованих вище 30-го вузла, вища, ніж біля основи пагонів (1-5-й вузли), але нижча, ніж у листків середніх зон пагона.
К. Стоєв, С. Добрева та Ю. Зейналов (1966) також вивчав фотосинтетичну діяльність цілих листків у різних зонах по довжині пагона. Виявилося, що листки 4-6-го і 8-12-го вузлів мають майже однаковий сезонний хід фотосинтезу: максимум активності в кінці червня-початку липня, мінімум - в середині вересня. Листки 15-18-го та 30-33-го вузлів виявляли високу фотосинтетичну активність у серпні та вересні, що означає їх значну роль у живленні рослин та накопиченні цукрів у другій половині вегетації (рис. 57).
Таким чином, на кожному етапі росту винограду є певна група листків, що характеризується найвищою фотосинтетичною активністю і, очевидно, відіграє найбільшу роль у живленні рослини.
Подібні дослідження проводили А. А. Басанко і Є. Є. Горячева (1964). Вони встановили, що у сорту Галан у червні найбільш урожайні листки шостого ярусу, у липні – дев’ятого, у серпні – п’ятнадцятого, у жовтні – тринадцятого.

Рис. 58 Добовий цикл фотосинтезу листків різних ярусів 09.08.1965 (А) і 20.09.1965 (Б):
1-1-6-й вузол - 2-8-12-й вузол; 3-15-18-й вузол; 4-23-25-й вузол; 5 - 30-33-й вузол

К. Стоєв, С. Добрева та Ю. Зейналов (1966), вивчаючи асиміляційну активність листків сорту Болгар, встановили двопіковий характер добової кривої фотосинтезу (рис. 58). Характерно, що перший максимум фотосинтезу в старих листках припадає на ранній полудень, а другий – на пізній обід. У більш молодих листків перший максимум настає ближче до полудня, а другий – у перші післяобідні години. Це свідчить про певну координацію фотосинтетичної діяльності листків, розташованих у різних зонах головного пагона.
Ще раніше К. Стоєв, З. Занков, І. Панайотов і Г. Найдьонова (1952) встановили, що координація асиміляційної діяльності листків підтримує нормальний ритм життєдіяльності рослин як протягом доби, так і протягом вегетаційного періоду, створюючи тим самим найбільш сприятливі умови для відтоку асимілятів. Це позитивно позначається на загальній продуктивності рослини.
Сезонні зміни фотосинтезу винограду вивчали ряд авторів.
На думку В.В. Васильєвої (1956) інтенсивність фотосинтезу характеризується загальною тенденцією поступового зниження до кінця вегетації, що вона пояснює старінням листя. Проте навіть в осінні місяці інтенсивність фотосинтезу залишається відносно високою. М.В. Моторіна (1958) встановила, що максимуму фотосинтез досягає в червні, після чого відбувається поступове зниження його інтенсивності, хоча в другій половині вересня вона досить висока.
Тенденцію до зниження інтенсивності фотосинтезу в другій половині вегетаційного періоду встановили також К. Стоєв, С. Добрева та Ю. А. Ст. Зейналов (1966).
Зниження інтенсивності фотосинтезу в другій половині вегетації відзначає А.М. Негрул і Л.Т. Нікіфорової (1958), Т.Г. Мазанашвілі (1954), А.Н. Коленко та Н.П. Єригіна (1953) та ін.
У зниженні інтенсивності фотосинтезу листя винограду в другій половині вегетації, ймовірно, відіграє роль багато факторів. Серед них, очевидно, найбільше значення мають зміни, що відбуваються в пластидах і хлорофілі в міру старіння фотосинтетичного апарату. Відомо, що старіння листя супроводжується руйнуванням пластид і зменшенням вмісту хлорофілу, що в кінцевому підсумку призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу. У зв'язку з цим представляють інтерес дані П. Г. Тавадзе (1952), який свідчить про значне зниження вмісту пігментів (хлорофілу, каротину, ксантофілу) в листі після активного росту ягід. При цьому значно зменшується і вміст води в листках, яка є однією з важливих умов фотосинтезу.
Припущення про зв'язок вмісту хлорофілу з інтенсивністю фотосинтезу, однак, не підтверджується дослідженнями Т. Г. Мазанашвілі (1954) і М. Н. Чрелашвілка (1959).

Інтенсивність фотосинтезу листків, розташованих у різних зонах головного та бічних пагонів. Одним із внутрішніх факторів, що впливають на інтенсивність фотосинтезу, є розташування фотосинтезуючого органу та його вік.
Willstätter і Stoll, 1918) були одними з перших, хто звернув увагу на це питання. Вони показали, що молоде листя має підвищену фотосинтетичну активність.
Визначаючи фотосинтез в листках, розташованих біля основи зрілого пагона і у верхній, незрілій частині, І. Н. Кондо (1959) встановив значно вищу ефективність молодого листя в кінці вегетації (до листопаду). Ш. Ш. Чанішвілі (1960) виявив найвищу фотосинтетичну активність середніх листків (9,45 мг СО2 на 1 дм2/год) порівняно з верхівковими та низько розташованими листками (відповідно 7,84 і 7,37 мг СО2 на 1 дм2/год).
Л. Т. Нікіфорова (1959) розділила листя за довжиною пагонів на три групи і досліджувала їх фотосинтетичну діяльність, причому на певних етапах росту зберігала одну групу листків на пагоні, а інші видаляла. За її даними, після цвітіння найвищу продуктивність мають нижні та середні листки; в період росту і дозрівання серединні листки, а потім верхівкові.
К. Стоєв, З. Занков, І. Панайотов, Г. Найдьонова (1952) встановили закономірний рух найбільшої інтенсивності фотосинтезу протягом вегетаційного періоду від листків нижнього і середнього ярусів головних пагонів до верхівкових і листків пасинків і запропонували підживлювати рослину в другій половині літа і в кінці вегетації листям середнього і верхнього ярусів головного пагона і молодших. і більш активні листки ст пасинки.
Пізніше К. Стоєв, С. Добрева та Ю. Зейналов (1966) показав, що в середині і наприкінці літа спостерігається різко виражений акропетальний градієнт інтенсивності фотосинтезу (рис. 59).
За даними S. Condrey (1962), листки верхніх ярусів (15-30-х вузлів) при сповільненні росту пагонів синтезували лише 44,1 % сухої речовини, накопиченої середніми листками, а через 2-3 тижні (коли ріст пагонів припинявся) синтезували майже вдвічі більше сухої речовини порівняно з середніми листками. Восени посилення фотосинтезу у верхніх ярусах і молодому листі ще більш виражене.
Одним із питань, що цікавить дослідників, є фотосинтетична активність листків бічних пагонів та їх роль у живленні винограду.
В. Г. Александров, К. Ю. Абесадзе і Е. А. Макаревська (1929) вважають, що пасинки при дуже слабкій асиміляції з одиниці поверхні своїх листків випаровують майже таку ж кількість води, як і листя нормальних пагонів. Тому, на їхню думку, пасинки є свого роду напівпаразитами виноградної лози, непродуктивно витрачають її запаси води. Виходячи з цього, автори вважають, що видалення пасинків, причому якомога раніше, бажано.
Дослідження К. Д. Стоева і його співробітників (1952), навпаки, показали, що листя пасинків сорту Болгар мають високу інтенсивність фотосинтезу, яка особливо виражена в другій половині літа. У цей час вона значно вище, ніж у нижніх і середніх листків. Пасинки, на думку авторів, є повноцінними органами винограду, які виконують певні функції, строго узгоджені з функціями решти рослини і залежать від усієї його життєдіяльності.
Порівняно недавно з’явилися праці Ш. Ш. Чанішвілі (1960, 1964), які довели методом мічених атомів вуглецю надходження в ягоди винограду асимілятів, утворених листям пасинків сорту Ркацителі. Однак, за його даними, в ягоди з пасинків надходить набагато менше асимілятів (приблизно в 5 разів), ніж з листя головного пагона. Виходячи з цього, Ш. Ш. Чанішвілі вважає пасинки неповноцінними органами рослин, які слід видаляти.
Зовсім протилежні висновки робить М. Мілосавлєвіч (1964). Використовуючи у своїх дослідженнях метод радіоактивних ізотопів вуглецю (С14), він встановив, що інтенсивність фотосинтезу листків пасинків значно вища, ніж листків головного пагона, і що необхідно відмовитися від думки про те, що пасинки негативно впливають на розвиток і врожайність винограду.
Н.Г. Дудник (1960) виявив, що листки пасинків підщепи Riparia HRupestris 101-14 навіть у період активного росту (9/VI) суттєво не відрізнялися за інтенсивністю фотосинтезу від листків головного пагона. З припиненням росту (12/VIII) накопичення вуглеводів у листках пасинків відбувалося в 1,5 раза інтенсивніше, ніж у відповідних за віком листках головного пагона. Відмінностей в інтенсивності фотосинтезу наймолодших листків головного пагона та пасинків не виявлено. Слід зазначити, що в цих дослідах ріст пасинків був штучно викликаний. Листки пасинків, що розвиваються природно, мали меншу інтенсивність фотосинтезу, ніж листки головного пагона.
У міру старіння листків як головного пагона, так і пасинка інтенсивність фотосинтезу в них знижувалася.
В. Д. Корнейчук і Е. К. Плакіда (1959) роблять висновок, що пасинки сприяють накопиченню пластичних речовин у вузлах головних пагонів і збільшенню числа плодових бруньок. Зазначають, що обов’язкове видалення здерев’янілих пасинків під час обрізки та зелених робіт у літній період, безумовно, є некоректним.
Е.К. Плакіда, А.Г.Мішуренко, В.І. Габович, Є.П. Нагорної та Л.Н. Сапожнікова (1963) також підтверджують висновки про те, що пасинки є повноцінними органами. На їхню думку, листя пасинкових пагонів за своїми показниками не поступаються листям головних пагонів, а іноді навіть перевершують їх. Подібні висновки зробив і І. Н. Кондо (1960).
Враховуючи суперечливість поглядів на це питання, К.Д. Стоєв і його співробітники (1966) поставили за мету ще раз перевірити інтенсивність фотосинтезу листків пасинків, використовуючи для цього інфрачервоний газоаналізатор, що дозволяє вивчати динаміку інтенсивності фотосинтезу, не знімаючи листя з рослини.

Таблиця 75
Середньодобова швидкість фотосинтезу (в мг СО2 на 100 см2 листкової поверхні) листків головного пагона і пасинків (1964 р.)

Результати дослідів показали, що інтенсивність фотосинтезу листків бічних пагонів значно вища, ніж листків головних пагонів (рис. 60).
Середньодобова інтенсивність фотосинтезу листків бічних пагонів за три місяці на 30-167 % перевищувала інтенсивність листків відповідного ярусу головних пагонів (табл. 75).


У більшості випадків (60-95%) листки природно розвинених пасинків сорту Болгар мають вищу інтенсивність фотосинтезу, ніж листки головного пагона, розташованого біля основи відповідного пасинка, причому різниця може бути досить значною – 0,05-4,26 мг CO2 на 100 см2/год. Відзначено ряд випадків, коли фотосинтетична активність листків на пасинках була такою ж або трохи нижчою, ніж у листків головного пагона, але це не дає підстав вважати пасинки напівпаразитами.
Таким чином, можна вважати доведеним, що листя бічних пагонів (пасинки) відіграють значну роль у живленні винограду, тому при вирощуванні їх слід зберігати.
Причини вищої фотосинтетичної активності листків бічних пагонів не ясні. Можна припустити, що одним із найважливіших факторів є неоднаковий вміст пігментів (хлорофілу, каротину та ксантофілу) у листках головного та бічних пагонів, а також неоднакова активність пластид у листках різного віку. З цього приводу представляють інтерес дослідження О. Т. Мішуренка (1963), який встановив, що на початку вегетації листки бічних пагонів містять менше пігментів. Однак пізніше вміст пігменту в цих листках збільшується на 50-60% порівняно з листками головних пагонів.
Вплив деяких факторів зовнішнього середовища та найважливіших агротехнічних заходів на інтенсивність фотосинтезу.
Вивчаючи вплив температури на фотосинтез, М. В. Моторіна (1958) виявила, що температурний оптимум значною мірою залежить від сорту. У сорту Альфа фотосинтез посилюється до температури 20-25°С, після чого помітно падає (дослідження проводили при освітленості понад 20 000 лк і відносній вологості повітря 65-75%). Зниження фотосинтезу у сорту Альфа від оптимальної точки при зниженні температури (з 24 до 14°С) відбувається плавно і становить близько 3 мг CO2.

Ще почитати:

Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса

В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?

Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів

Ігристі вина

Токайські вина

У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».

Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.

Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
https://privatnamarka.com/
https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
https://www.facebook.com/Privatnamarka
https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\