Підтвердження міжродової гібридизації винограду в процесі еволюції

В.А. Волинкін, доктор сільськогосподарських наук, головний науковий співробітник;
В.А. Зленко, к.т.н., науковий співробітник;
В. В. Ліховської, к.т.н., початкове відділення акторської майстерності;
Н.П. Олейников, кандидат сільськогосподарських наук, провідний науковий співробітник;
А.А. Полулях, кандидат сільськогосподарських наук, с.н.с
Відділ селекції, генетики винограду та ампелографії
Національний інститут винограду і вина «Магарач»

ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНЕ ПІДТВЕРДЖЕННЯ МІЖРОДОВОЇ ГІБРИДИЗАЦІЇ ВИНОГРАДУ В ПРОЦЕСІ ПРИРОДНОЇ ЕВОЛЮЦІЇ

У процесі природної еволюції відбулося формування винограду, і весь генофонд культури, об'єднаний одним сімейством, диференціювався на роди, підроди, види і більш дрібні таксони. У даній публікації наведено результати експериментальних досліджень із застосуванням біотехнологічного методу in vitro (культивування недорозвинених ембріонів) та штучної поліплоїдизації (використання колхіцину) для отримання віддалених міжродових гібридів винограду. Використання такого загальнобіологічного підходу дозволило отримати плідні гібриди, що підтвердило можливість їх отримання в процесі природної еволюції.

Ключові слова:хромосома, схрещування, культура тканин in vitro, ізольовані недорозвинені ембріони, колхіцинація, поліплоїдизація.

Розвиток біологічних наук і біотехнологічних технологій у 20-21 ст. дозволяє отримати форми рослин, які раніше неможливо було отримати за допомогою лише традиційного методу генеративної гібридизації.
Отримання таких «нетрадиційних» форм рослин можливо або на основі методів генної інженерії, або на основі використання біологічного потенціалу самих рослин, закладеного в них у процесі природної еволюції. Еволюція серед представників родів родини Vitaceae відбувалася в різних еколого-географічних умовах, на різних континентах під впливом певних біотичних і абіотичних факторів відбору та можливості природного схрещування. Хоча види підроду Euvitis легко схрещуються, було важко отримати гібриди між видами V. Vinifera (підрід Euvitis, 38 хромосом) і видом V. Rotundifolia Michaux (підрід Muscadinia, 40 хромосом) [12]. Ці гібридні сіянці ставали плідними лише після їх поліплоїдізації (алотетраплоїдії) [13].
Г.Д.Карпеченко в 1922-1924 рр. експериментально доведено можливість отримання фертильних міжродових гібридів редиски та капусти алоплоїдним (алотетраплоїдним) методом [5, 6]. Але навіть у рослинних культурах, роди яких представлені широким спектром поліплоїдних рядів, використання методів алополіплоїдії та культивування виділених із насіння ембріонів in vitro для отримання міжродових гібридів пов’язане з великими труднощами через несумісність різних родів, що належать до однієї родини рослин на генетичному (генетично нестабільному) та фізіолого-біохімічному рівнях [7, 9]. Також генетично нестійкими є міжродові соматичні гібриди, отримані в результаті злиття протопластів у культурі in vitro [3].
До наших досліджень у світі не було успішних результатів штучної міжродової гібридизації в родині Vitaceae [15].
Створення міжродових гібридів у винограді (хоча б із частковою наявністю генів різних родів через можливу елімінацію хромосом одного з них) дасть змогу отримати якісно нові генотипи винограду, імунні до біотичних і стійкі до абіотичних факторів навколишнього середовища, урожай яких може мати новий напрямок використання у фармакологічній та парфумерній промисловості.

Метою досліджень було отримання міжродових гібридів у родині Vitaceae методом алотетраплоїдії: схрещування роду Vitis (V. vinifera) з родами Ampelopsis (A. acontifolia, A. cordata та A. serjanieafolia) та Parthenocissus (P. inserta та P. quinquefolia). Специфіка експерименту полягала в створенні вперше в світі гібридів між сортами V. Vinifera (рід Vitis, 2n = 38 хромосом) і видами інших родів (Ampelopsis і Parthenocissus, 2n = 40 хромосом) родини Vitaceae: Ampelopsis acontifolia Lavalee, Ampelopsis cordata Michaux, Ampelopsis serjanieafolia Regel, Parthenocissus inserta Fritch і Parthenocissus quinquefolia Planch [1].

При проведенні дослідження були поставлені наступні завдання:

  • обробити розпускаються бруньки (0,5-1 см) на однорічній визрілій лозі 0,5% колхіцином, а також обробити суцвіття винограду родів Vitis, Ampelopsis і Parthenocissus колхіцином в 3 концентраціях (0,5, 1 і 2%) за 5-14 днів до початку мейозу в клітинах генеративних органів для формування поліплоїду. гамети;
  • проводити інкубацію представників різних родів, оброблених колхіцином, ізолювати насіння від ягід для отримання поліплоїдних сіянців і після вступу в плодоношення проводити їх схрещування;
  • після обробки бруньок і суцвіть, що розкриваються, колхіцином перед мейозом, схрестити рід Vitis (вид V.vinifera) з видами родів Ampelopsis і Parthenocissus, виділити незрілі насіння із зелених ягід (через 25, 30, 40 і 50 днів після запилення) і висадити незрілі зародки насіння в культуру in vitro для подолання фізіолого-біохімічна несумісність між родами на стадіях розвиток ембріонів і рослин з них у культурі in vitro;
  • для адаптації до умов in vivo в гідропонній культурі в теплиці — проростки рослин, що розвиваються із ембріонів у культурі in vitro, які виділяють із незрілого насіння (через 40 діб після міжродової гібридизації) і до кінця вегетації вирощують з них потужні рослини для пересадки в польові умови;
  • посів насіння в гідропонній культурі в теплиці (отриманий з різних варіантів: обробка колхіцином пагонів, що почали розвиток - 0,5-1 см, а також суцвіть до мейозу, інкубація, контроль - вільне запилення) різних родів для отримання поліплоїдних форм, а також посів насіння, отриманого в результаті міжродової гібридизації;
  • висаджують на постійне місце в польових умовах сіянці, отримані у варіантах після обробки колхіцином, відібрані за анатомо-морфологічними ознаками, а також сіянці, отримані в результаті міжродової гібридизації та розвинуті з ембріонів у культурі in vitro.

    • Використовувався традиційний шлях подолання генетичної несумісності при міжродовій гібридизації (різна кількість диплоїдних хромосом у вихідних форм), який полягав у методі алополіплоїдії – використання для схрещування поліплоїдних батьківських форм. Наявність у гібридних проростках парних хромосом кожного роду необхідна для кон’югації між хромосомами під час мейозу та утворення гамет, що може забезпечити фертильність гібридних проростків [8].
    З метою отримання міжродових гібридів методом алополіплоїдії (обробка зрілих бруньок і суцвіть, які почали розпускатися, розчинами колхіцину за 5-14 днів до початку мейозу з утворенням поліплоїдних гамет) проводили дослідження у двох напрямках:

  • інкубація представників різних родів для отримання з насіння тетраплоїдних сіянців і потім, після вступу в період плодоношення, проведення міжродових схрещувань тетраплоїдних сіянців;
  • для прискорення міжродової гібридизації: після обробки колхіцином можливе утворення поліплоїдних гамет (зачатків і пилку). Тому було проведено схрещування між обробленими колхіцином батьківськими генотипами, що представляють різні роди.

    • Оскільки в насінні, отриманому в результаті міжродової гібридизації, спостерігається загибель ембріонів через фізіолого-біохімічну несумісність різних родів, через 25, 30, 40 і 50 днів після гібридизації збирали недозрілі ягоди, які зберігали в холодильнику 8-12 тижнів при -2°С. Потім насіння виділяли з ягід, стерилізували 10%-ним Доместасом 12-15 хвилин, потім 96%-ним спиртом 10-20 секунд і промивали 4-5 разів стерильною водою. Насіння в чашках Петрі в ламінарному ковпаку розрізали поперечно і носики (частини насіння, в яких знаходяться зародки) висаджували в три варіанти рідкого середовища, що відрізнялися вмістом регуляторів росту: 0,2 мг/л БАП для розвитку серцеподібних ембріонів із кулястих; 0,1 мг/л β-індолілоцтової кислоти (ІУК) і 30 мг/л гумату Na для перетворення серцеподібних ембріонів у торпедоподібні; 0,2 мг/л гіберелінової кислоти (GA3) для розвитку проростків із зеленими сім’ядолями та гіпокатилями з торпедоподібних ембріонів. Основу рідкого середовища становило середовище для розмноження рослин [4] із таким складом макроелементів: 308 мг/л NH4NO3, 922 мг/л KNO3, 597 мг/л MgSO4-7H2O, 82 мг/л KH2PO4, 331 мг/л CaCl2; мікроелементів та Fe-EDTA [11], 20 мг/л мезоінозиту, 0,5 мг/л нікотинової кислоти та 10 г/л сахарози, але з підвищеним вмістом вітамінів тіаміну та піридоксину (по 0,5 мг/л). РН кожного середовища перед автоклавуванням (1 атм, 25 хв) доводили до 5,6 [2].
    Розсаду пересаджують на живильне тверде середовище для розвитку пагонів і коренів. Склад концентрацій компонентів цього середовища відрізняється від базового середовища меншою концентрацією вітамінів (0,1 мг/л тіаміну та 0,2 мг/л піридоксину), додаванням 30 мг/л гумату натрію, 7,5 г/л агару та концентрацією регуляторів росту: 0,15 мг/л ІУК, 0,005 мг/л нафтилоцтової кислоти (НАК) та 0,001 мг/л БАТ; рН доводили до 6,0–6,2 за допомогою NaOH перед додаванням агару та автоклавуванням.
    Відбір поліплоїдних генотипів за анатомо-морфологічними ознаками у проростків, отриманих в результаті інкубації після обробки зрілих бруньок або суцвіть, які почали розпускатися розчинами колхіцину до початку мейозу, проводили за методом Топале [10].

    Обробка бруньок і суцвіть, що розпускаються перед мейозом, колхіцином щовесни 2006-2009 рр.

    Міжродові гібриди можна отримати в рослинах за допомогою методу алотетраплоїдії: схрещування вихідних генотипів різних родів. Для формування тетраплоїдних сходів у представників різних родів навесні 2006-2008 рр. бруньки, що розкриваються розміром 0,5-1 см, обробляли 0,5% розчином колхіцину, а в 2009 р. попередньо за 17-25 днів до цвітіння (514 днів до початку мейозу) суцвіття обробляли розчином колхіцину. колхіцин у трьох концентраціях: 0,5; 1 і 2%, з додаванням біологічно активних речовин (основа розчинів колхіцину): 0,5 мг/л 6-бензиламінопурину (БАП), 40 г/л D-маніту, 2 мл/л димексиду, 0,5 мл/л Твіну 20 і 200 мг/л Na-бензоату; pH=5,6.

    Обробку бруньок, що розпускаються, а також суцвіть перед мейозом варіантами концентрації колхіцину (0,5, 1 та 2%) проводили у родів: Ampelopsis (види Ampelopsis acontifolia, Ampelopsis cordata та Ampelopsis serjanieafolia), Parthenocissus (види Parthenocissus inserta та Parthenocissus). quinquefolia) і Vitis (V. vinifera міксоплоїдні двостатеві сорти - Харті про Лів'є, Пікпул чорний, Саббат великоягідний і Яхей з жіночим типом квітки, а також схильні до міксоплоїдії за певних умов вирощування - Мускат Олександрійський, Саббат і Рислінг Рейнський). Потім проводили інкубацію цих представників різних родів (всього 24 суцвіття).
    Перший напрямок досліджень: інкубація оброблених колхіцином суцвіть генотипів різних родів для отримання поліплоїдних сіянців і після їх вступу в період плодоношення міжродові схрещування.
    В результаті інкубації, після обробки суцвіть колхіцином, отримано насіння з вищевказаних генотипів (контроль – відкрите запилення), всього 10800 шт. насіння Насіння сортують за розміром, оскільки за Ш.Г. Топале [10], поліплоїдне насіння більше за розміром від диплоїдного і в 2010 р. висіяно в теплицю для відбору поліплоїдних сіянців за анатомо-морфологічними ознаками методом Топале [10]. Після вступу в період цвітіння буде проведено міжродову гібридизацію між тетраплоїдними сіянцями різних родів, відібраними за морфологічними ознаками та методом цитогенетичного аналізу.
    Для отримання поліплоїдних форм (у 2006-2008 рр. і в 2009 р. щовесни обробка бутонів, що розкриваються колхіцином) за 17-25 днів до цвітіння (до початку мейозу) суцвіття обробляли розчинами колхіцину (0,5, 1 і 2%), контроль – без обробки). Щовесни 2007-2010 рр. У теплицю з гідропонною культурою висівали насіння схрещувань 2006-2008 рр., відсортоване за розміром, генотипів (інкубація, контроль – відкрите запилення): Ampelopsis acontifolia (2568 шт.), Ampelopsis cordata (3795 шт.), Ampelopsis serjanieаfolia (1723 шт.), Parthenocissus inserta (2464 шт.) та Parthenocissus quinquefolia (951 шт.); у тетраплоїдних шасел Gros Coulyar білий (313 шт.), а у міксоплоїдних сортів роду Vitis вид V. vinifera: Harty pro Livier (2489 шт.), Picpoul black (4526 шт.), Large-berry Sabbat (2373 шт.), Шабаш (1244 шт.), Рейн. Рислінг (123 шт.), Баян Ширей (інцухт - 256 шт.) і Мускат Олександрійський (70 шт.), Яхей (жіночий тип квітки, міксоплоїд, колхіцин, вільне запилення) - 50 шт., а також насіння, отримане від схрещування Яхеа х Ampelopsis acontifolia (колхіцин) - 115 шт. та Yahei x Ampelopsis cordata (колхіцин) - 10 шт. насіння (1 саджанець виріс зі зрілою лозою 19 см) і Yahea x Parthenocissus inserta (колхіцин) - 28 шт. В кінці вегетації щоосені в 2007-2010 рр. За анатомо-морфологічними ознаками поліплоїдів [10] та міжродових гібридів серед них відібрано 242 сіянці для висаджування на постійне місце в полі для подальшого вивчення.

    Другий напрямок досліджень: проведення схрещувань генотипів – представників різних родів, у яких дозрілі бруньки або суцвіття, що почали розпускатися до початку мейозу, попередньо обробляли колхіцином для утворення диплоїдних гамет (яйця та пилку), а потім гібридних проростків – алотетраплоїдів.

    У 2006-2010 рр. в культуру in vitro висаджували ембріони, виділені з незрілого насіння, яке було отримано після наступних міжродових схрещувань (через 25, 30, 40 і 50 днів після запилення насіння розрізали навпіл і носики насіння із зародками висаджували в рідке середовище): Chasselas Ramminga x Ampelopsis acontifolia. (16 шт.), Chasselas Ramminga x Parthenocissus cordata (45 шт.), Chasselas Gros Coulier білий x Ampelopsis acontifolia (48 шт.), Chasselas Gros Coulier білий x Ampelopsis cordata (82 шт.), Chasselas Gros Coulier білий x Parthenocissus inserta (11 шт.), Picpul black x Ampelopsis acontifolia (306 шт.). шт), Picpul black x Parthenocissus inserta (445 шт.), Harty pro Livier x Ampelopsis acontifolia (578 шт.), Harty pro Livier x Ampelopsis cordata (87 шт.), Harty pro Livier x Parthenocissus inserta (185 шт.), Yahei x Ampelopsis acontifolia (809 шт.), Yahei x Ampelopsis cordata (149 шт.), Yahei x Parthenocissus inserta (571 шт.), Amber Magaracha x Ampelopsis acontifolia (20 шт.). Всього 4411 шт. Також у культуру in vitro висаджували ембріони (насіннєві носики) оброблених колхіцином генотипів: Ampelopsis acontifolia (63 шт.), Parthenocissus inserta (64 шт.), Parthenocissus quinquefolia (56 шт.).
    При розрізуванні насіння перед посівом на трьох варіантах рідких середовищ виявлено видові сортові та біологічні ознаки. У сорту Yahei міжродова гібридизація дає порожнє насіння (без ембріонів і ендосперму); у сортів Chasselas Gros Couular білий і Harty pro Livier - як пусті насіння, так і з ендоспермом, але сходи не розвивалися, а у сорту Picpoul black майже все насіння було з ендоспермом, але сходи розвивалися рідко і сходи утворювалися рідко. У результаті схрещування сорту Picpoul black з Ampelopsis acontifolia за 40 днів культивування на трьох видах рідких середовищ із 69 частин насіння з ендоспермом виросло лише 20 проростків (30%). Проте 17 із них були зеленими, у трьох з яких розвинулися пагони (21%). Три сіянці мали білі сім’ядолі та гіпокотилі (15% альбіносів від усіх розвинених сіянців). Із 72 частин насіння з ендоспермом схрещування Пікпуля чорного та Parthenocissus inserta розвинулася менша кількість проростків (2 зелені та 1 білий проростки) та пагонів з них (1 пагін). Від схрещування Charter про Livier x Ampelopsis cordata від незрілих ембріонів (через 40 днів після запилення утворилося 7 проростків.
    В усіх насінинах із розвиненим ендоспермом, отриманих у результаті міжродових схрещувань, більшою чи меншою мірою виражений некроз насіннєвих оболонок та ендосперму, що свідчить про фізіологічну несумісність родів на біохімічному рівні [1].
    Як на рідких середовищах, так і на твердих середовищах, на які висаджували сіянці, у деяких з них спостерігається подальший аномальний розвиток і ріст пагонів.

    Висадка в 2007-2010 рр. для адаптації до умов in vivo в умовах гідропонної культури в теплиці розсади рослин, вироблених із ембріонів в культурі in vitro, які виділені з незрілого насіння (через 40 діб після міжродової гібридизації) і вирощування з них стандартної розсади.

    З метою подальшого вивчення та ідентифікації справжніх міжродових гібридів щовесни 2007-2010 рр. Для адаптації до умов гідропонної культури в теплицю висадили розсаду, отриману в культурі незрілих ембріонів in vitro (насіння закладено в ягоди, через 40 днів після запилення, суцвіття розвинулися на пагонах, після обробки бруньок колхіцином) схрещувань Harty pro Livier x Ampelopsis cordata - 7 сіянців у 5 повторах та Picpul black x Ampelopsis acontifolia - 22 саджанці в 3-5 повторах. Щоосені 2007-2010 рр. З цих сіянців отримували стандартні сіянці у 2-5 повторах. Два сіянці схрещування Harty pro Livier x Ampelopsis cordata мають сильно розсічені листки (рис. 1 і 2) (характеристика роду Ampelopsis), а в одного головна ліана пагона забарвлена ​​в червоний колір, що, можливо, свідчить про їх гібридне міжродове походження.

    Посадка щовесни в 2007-2010 роках. на постійне місце в полі сіянці, імовірно поліплоїдні генотипи різних родів або міжродові гібриди.

    Посаджена навесні 2007-2011 рр. на постійне місце в полі потужні сіянці, відібрані за морфологічними ознаками (обробка колхіцином щовесни 2006-2008 рр. бруньок, що розпускаються, і суцвіть перед початком мейозу в 2009 р., вирощування в гідропонній культурі в 2007-2010 рр.: Parthenocissus inserta - 39, Parthenocissus quinquefolia - 41, Ampelopsis acontifolia - 30 (1 вирощується в культурі в virto, № 153), Ampelopsis cordata - 17, Ampelopsis serjanieаfolia - 7, Chasselas Gros Coulyar white (intsuht) - 4, Picpoul black - 10, Harty pro Livier - 45, Amber Magaracha - 7, Yahei - 9, Yahei (colchicine) x Ampelopsis cordata - 1, Bayan Ширей (інцухт) - 3, Шабаш (інцухт) - 10, Шабаш крупноягідний - 11, Рислінг Рейнський - 10. Всього 244 сіянці 21 популяції різних родів родини Vitaceae.
    Також на постійне місце в полі висаджено 7 сіянців (обробка колхіцином розпускання бруньок навесні 2007 р., культивування ембріонів в культурі in vitro, через 40 діб після запилення та адаптація в гідропонній культурі в 2008 р.) із насіння міжродового схрещування Harty pro Livier x Ampelopsis cordata. Два з цих сіянців мають сильно розсічені листки, як і Ampelopsis cordata.
    Саджанець, отриманий в результаті схрещування Picpul black (colchicine) x Ampelopsis acontifolia (colchicine), утворює численні пазушні бруньки та пагони, зближені вузли на пагонах, чого не спостерігається у вихідних генотипів, задіяних у схрещуванні. При цьому у розсади листки на верхівці пагона та пасинків були сильно розсічені, а листкова пластинка решти листків – менш розсічена (рис. 3).

    Після вступу в період цвітіння буде проведена міжродова гібридизація між тетраплоїдними генотипами різних родів (рід Vitis буде схрещений з родами Partenocisus і Ampelopsis. Паралельно будуть досліджені господарсько-цінні ознаки поліплоїдних і диплоїдних сіянців сортів Vitis vinifera з метою виявлення серед них кандидатів на сорти. З них 5). саджанці, що вирощені з добірного великого насіння, отриманого в результаті відкритого запилення трьох видів роду Ampelopsis (їх бруньки, що розкривалися, оброблені 0,5% колхіцином), плодоносили в перший рік розвитку в польових умовах.

    Рис. 1. Листя вихідних батьківських форм Harty pro Livier і Ampelopsis cordata та саджанці, отримані в результаті їх гібридизації.

    Рис. 2. Листки вихідних батьківських форм Picpul black і Amelopsis acontifolia та саджанці, отримані в результаті їх гібридизації.

    Рис. 3. Укорочені міжвузля та сильно розсічені листки проростка Picpul black x Ampelopsis acontifolia

    З ягід цих сіянців виділено насіння в такій кількості: саджанець № 173 - 1 Ampelopsis acontifoliа - 163 шт.; сіянець No 175 - 1 Ampelopsis oerdata - 6 шт.; сіянці № 179 - 1, № 181 - 1 та № 184 - 1 Ampelopsis serganieаfolia - 3, 2 та 18 шт. насіння відповідно. У проростка № 173-1 вільного запилення Ampelopsis acontifoliа листки за формою були такі ж, як і у проростка № 175-1 вільного запилення Ampelopsis cordata. Водночас зрілі ягоди саджанця № 173-1 Ampelopsis acontifolia мали жовтий колір (вихідна материнська форма – блакитний), але містили такі ж великі насіння, як і A. acontifolia. Синювато-зелені ягоди відкритозапиленого сіянця Ampelopsis cordata № 175-1 мають дуже дрібне насіння, що характерно для виду A. cordata. Можливо, саджанець № 173-1 є гібридом двох видів роду Ampelopsis (A. acontifolia x A. cordata). Цей саджанець має дуже інтенсивний ріст і високу посухо- і жаростійкість порівняно з іншими саджанцями. У наступному році сіянець № 173-1 A. acontifolia буде включено в міжродову гібридизацію з родом Vitis (V. vinifera).

    Висновки.

  • У теплиці в гідропонній культурі для висаджування на постійне місце в полі вирощували розсаду в результаті міжродової гібридизації (бруньки, що розпустилися, обробляли 0,5% колхіцином; рослини в культурі in vitro вирощували із зародків, виділених із зелених ягід, через 40 днів після запилення) схрещувань: Picpul black x Ampelopsis. аконтіфолія (11 саджанців) у 3-5 повторах) та Harty pro Livier x Ampelopsis cordata (2 сіянці у 4 повторах).
  • У сіянця схрещування Picpul black x Ampelopsis acontifolia, культивованого в теплиці, вирощеного в культурі in vitro з незрілого зародка (у вихідних форм бруньки, що розкривалися, оброблені 0,5% розчином колхіцину), утворюються численні пазушні бруньки та пагони з сильно розсіченими на верхівці листками, головні та пасинкові пагони, близькі вузли головного і пасинків, які можуть бути пов'язані з поліплоїдією або наявністю генів різних родів.
  • Плодоношення спостерігається в перший рік розвитку в польових умовах у відкритозапилених сіянців (розпускаються бруньки обробляють 0,5% розчином колхіцину) ампелопсису гостролистого (№ 173-1); A. cordata (№ 175-1); і Ampelopsis serganiefolia (№ 179-1, № 181-1 і № 184-1). Зібране насіння відкритозапильних сіянців цих видів роду Ampelopsis буде висівано для подальшого відбору тетраплоїдних сіянців та їх схрещування з тетраплоїдами роду Vitis. Включення вищевказаних сіянців роду Ampelopsis як батьківських форм до представників роду Vitis дасть змогу відібрати міжродові гібриди не лише за формою листка, а й за раннім вступом у плодоношення (у перший рік розвитку їх у польових умовах).
  • Два сіянці схрещування Picpoul black x Ampelopsis acontifolia (розкриваються бруньки, з яких потім виростали пагони з суцвіттями, у вихідних форм були оброблені 0,5% розчином колхіцину для утворення диплоїдних яєць і пилку, утворення диплоїдних зигот) мають ознаки родів Vitis і Ampelopsis.
  • За ампелографічними характеристиками листків описано вихідні форми, що належать до різних родів родини Vitaceae, та гібриди, отримані від їх схрещування після поліплоїдизації методом колхіцинації. Оскільки сорти V. vinifera L. з нерозрізаним листком і функціонально жіночим типом квітки були включені в гібридизацію як материнські форми, можна стверджувати, що гібриди успадкували форму і розсіченість листка від батьківської форми. Отже, можна з високою впевненістю говорити про вперше в світі штучне виробництво міжродових гібридів винограду. Остаточний висновок про наявність у цих сіянців генів двох родів можна зробити лише після порівняльного молекулярно-генетичного аналізу гібридних сіянців і вихідних материнських і батьківських форм, які брали участь у схрещуванні.
  • Значення отриманих гібридів винограду міжродового походження полягає не тільки в тому, що це вперше в світі було досягнуто штучно, але й у тому, що підтверджені біологічно обґрунтовані можливості появи таких форм від віддалених схрещувань у природі в процесі природної еволюції.

    • СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

  • Волинкін ​​В.А., Зленко В.А., Полулях А.А., Ліховський В.В. Застосування методів експериментальної алополіплоїдії та культури ембріонів in vitro для отримання міжродових гібридів винограду (родини Vitaceae) // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наукових праць. – К.: Логос, 2009. – Т.7. — С.213 -217.
  • Волинкін ​​В.А., Зленко В.А., Полулях А.А., Ліховський В.В. Селекція міжродових гібридів винограду родини Vitaceae на основі використання методів експериментальної алополіплоїдії та ембріокультури in vitro // “Магарач”. Виноградарство і виноробство. - 2009, № 1. - С.12-14.
  • Глеба Ю.Ю., Ситник К.М. Клітинна інженерія рослин. – К.: Наукова думка, 1984, 160 с.
  • Зленко В.А. Діагностика господарсько-цінних ознак та клонове мікророзмноження винограду in vitro: Автореф. дис. доктор філософії сільськогосподарських наук, Ялта, 1991. – 22 с.
  • Карпеченко Г.Д. Поліплоїдні гібриди Raphaus satieres L. x Brassika oleraceae L. // Тр. До речі ботаніка, генетика і селекція, 1927, Т. 17, № 3. — С. 393.
  • Карпеченко 1.Д. Теорія віддаленої гібридизації. – М.-Л.: Сільгоспгіз, 1935. – 64 с.











    • Ще почитати:

    Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса

    В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?

    Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів

    Ігристі вина

    Токайські вина

    У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».

    Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.

    Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
    https://privatnamarka.com/
    https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
    https://www.facebook.com/Privatnamarka
    https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\