Товарів: 0
На суму: 0 грн
ПЕРЕДМОВА
Молдова - споконвічна земля садівництва і виноградарства. Нині на його території зосереджено 447,5 тис. га багаторічних насаджень, у тому числі 194,5 тис. га садів і 253 тис. га виноградників.
В останні два десятиліття, поряд з подальшим розширенням площ, основним напрямком розвитку садівництва і виноградарства стала всебічна інтенсифікація цих галузей сільського господарства. У зв'язку з цим особливого значення набуває надійний захист садів і виноградників від шкідників і хвороб, серед яких все більшу роль відіграють вірусні. Постійні втрати врожаю, викликані хронічними хворобами плодових культур і винограду, змусили садівників і виноградарів ряду економічно розвинутих країн переходити на виробництво безвірусного садивного матеріалу.
У Радянському Союзі таке завдання вперше було поставлено і успішно вирішено в Молдавській РСР. Вивчено склад, поширення і господарське значення вірусів і мікоплазм ураження плодових культур і винограду в Молдавській РСР, освоєні і апробовані сучасні методи їх діагностики, організовано виробництво і успішне розмноження безвірусного садивного матеріалу. Майже вся ця робота виконана колективом відділу вірусології Молдавського науково-дослідного інституту садівництва, виноградарства і виноробства. У 60-х роках у ньому брали участь аспіранти кафедри захисту рослин Кишинівського сільськогосподарського інституту імені М. В. Фрунзе під керівництвом професора Д. Д. Вердеревського.
З 1978 року вивченням вірусів плодових і ягідних культур і розробкою заходів боротьби з ними займається Молдавський НДІ плодівництва НВО «Кодру», аналогічні дослідження на віруси винограду проводить Молдавський НДІ виноградарства і виноробства НВО «Віерул». Деякі фундаментальні та методичні дослідження вірусів винограду проводяться спільно вірусологами цих інститутів.
Пропонована до уваги читача монографія містить основну інформацію про вірусні та мікоплазмові захворювання плодових культур і винограду нашої країни та інших територій, у тому числі дані вірусологів Молдови.
Автори сподіваються, що їх монографія допоможе фахівцям у реалізації масштабної програми переведення розсадництва на безвірусну основу, що, у свою чергу, сприятиме подальшому зростанню врожайності плодових культур і винограду та успішній реалізації Продовольчої програми країни.
СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕННЯ ВІРУСНИХ ТА МІКОПЛАЗМЕННИХ ХВОРОБ ПЛОДОВИХ КУЛЬТУР
Вірусні хвороби плодових культур стали об'єктом інтенсивного вивчення в останні 25-30 років.
До початку 1930-х років у Північній Америці було відомо лише п'ять вірусних захворювань персика: Peach phony. Ніл, 1920, Персикова розетка. Smith, 1891, Персиковий жовтий. Сміт, 1888, Peach little peach. Сміт. 1891), червоний персиковий шов (Bennett, 1926) і одне вірусне захворювання - віспа сливи в Європі (Plum pox. Atanasoff, 1932). Принаймні чотири з перерахованих хвороб (фальшива, розеткова, персикова та сливова жовтяниця) вважаються особливо небезпечними. У 1932 році вони додали персикову мозаїку (Peach mosaic. Hutchins, 1932).
Поширення цих хвороб іноді призводило до руйнувань. За перші 10 років епіфітотії в окрузі Беррін, штат Мічиган, площа персикових садів скоротилася в 12 разів, а в окрузі Делавер, штат Мічиган, кількість персикових дерев скоротилася в 10 разів протягом наступних 30 років. У Меріленді з 1890 по 1920 рік персикові сади скоротилися з 50 до 5% від загальної площі фруктових насаджень. У штаті Джорджія до 1929 року більше 1 мільйона дерев було вирвано з корінням через зараження фальшивою хворобою. З 1929 по 1952 рік було знищено ще близько 2 мільйонів дерев.
У південно-західних штатах за той же період близько 300 тисяч персикових дерев загинули від мозаїчної навали (Kawang і Roth, 1956). У 1939 році в південній Каліфорнії цією хворобою було уражено 18 тисяч молодих персикових дерев (цит. за: Macovei, Nicolaescu, 1970).
В Європі вірус Sharqi завдав серйозної шкоди сливовій галузі кількох країн. До початку 30-х років у Болгарії було 20 тис. дерев сливи, уражених шаркою (Атанасов, 1932). У Югославії до 1960 року було зареєстровано щонайменше 11 мільйонів хворих дерев (Побегайло, 1960).
У Чехословаччині з 60-х років спостерігається широке поширення вірусу саркі, що призвело до зниження врожайності насаджень сливи на 85%. Загальні збитки в країні від вірусу Sharqi оцінюються в 2 млн. крон (Blattny, Heger, 1965). Проблема саркі в Чехословаччині посилюється тим, що сливу тут традиційно вирощують на зелених саджанцях Ренклод, і цей сорт, на відміну від більшості інших, реагує на зараження вірусом саркі некротичним ураженням деревини. Тому дерева, що ростуть на таких підщепах, після зараження шаркою практично не плодоносять і поступово гинуть.
До вищесказаного можна додати, що до 1970 року в Європі кількість країн, де було виявлено вірус Sharqi, зросла до 17, відповідно зросли і збитки, завдані цією хворобою світовому плодівництву (Kristensen, 1979).
Висока шкідливість перерахованих вище хвороб стала основною причиною того, що їх вивченню почали приділяти серйозну увагу. Економічний фактор був першою і вирішальною умовою подальшого прогресу в цій галузі знань.
Другим важливим фактором, який визначив сучасні успіхи у вивченні вірусів плодових культур, був швидкий прогрес у розвитку загальної та спеціальної вірусології в 60-80-х роках. Цей фактор, у свою чергу, став результатом швидкого прогресу молекулярної біології, вдосконалення лабораторних технологій, методів дослідження та наших знань про найінтимніші процеси, що відбуваються в живій клітині.
Спробуємо коротко простежити розвиток наших знань про вірусні хвороби плодових культур та їх збудників за останні десятиліття.
У 30-50-х роках стрімко зросла кількість виявлених і описаних вірусних хвороб на плодових культурах. Часто хвороби, викликані одним і тим же вірусом у різних плодових порід, описують як незалежні. Так, вірус некротичної кільцевої плямистості кісточкових описано на персику (Peach ring spot. Cochran, Hutchins, 1941), вишні (Sour Cherry necrotic ring spot. Moore, Keitt, 1944), мигдалі (Almond calico. Thomas, Rawlins, 1951), вишні чотири рази (Cherry rugose mosaic. Thomas, Rawlins, 1939; Вишневий мереживний лист. Целлер, 1942; Рваний лист вишні. Гільдебрандт, 1944; Вишнева м'яка ругозна мозаїка. Берклі, 1950).
Повторне «відкриття» одних і тих же вірусів у цей період пояснювалося відсутністю надійних методів їх ідентифікації. Опис зовнішніх симптомів і встановлення інфекційності шляхом щеплення, передачі соку або комах-переносників — це все, що було в розпорядженні перших дослідників вірусів рослин.
Між тим, тепер ми знаємо, що зовнішні симптоми вірусних захворювань надзвичайно різноманітні. Різна вірулентність вірусних ізолятів, ступінь сприйнятливості уражених порід, стадія розвитку захворювання і, нарешті, вплив кліматичних і погодних умов - і зовнішня картина хвороби зміниться до невпізнання.
Недосконалість методів діагностики була однією з головних причин того, що наші знання про віруси плодів у цей період в основному розширювалися і поглиблювалися набагато повільніше. Важливою передумовою для подальшого поглиблення наших знань про віруси плодових культур стало відкриття J. D. Moore, I. S. Boyle, G. W. Keitt (1948), які перенесли вірус некротичної кільцевої плямистості вишні на сім’ядолі огірка.
Можливості, що з'явилися у зв'язку з цим відкриттям, використовуються в різних напрямках. Діапазон сприйнятливих трав’янистих рослин-господарів вивчається для прямої діагностики вірусів, що передаються соком плодів. Одночасно ведуться пошуки рослин-диференціаторів, що дозволяють розрізняти схожі, але незалежні віруси, і фільтрувальних установок для виділення окремих вірусів із сумішей. У соку трав'янистих індикаторів вивчені властивості, що дозволяють судити про їх термостійкість, концентрацію в уражених тканинах і час збереження інфекційності in vitro. Метод трав'янистих індикаторів, розроблений багатьма талановитими дослідниками, зараз широко використовується як простий і швидкий метод діагностики сокопереносних вірусів плодів при їх дослідженні та фітосанітарному відборі материнських рослин у практиці безвірусного розсадництва.
Іншим важливим результатом відкриттів Дж. Д. Мура, І. С. Бойла, Г. В. Кейта стало те, що віруси плодів, перенесені на трав’янисті індикатори, нарешті стали доступними для очищення, концентрування та поглибленого вивчення їх імунологічних характеристик, біохімічних властивостей, морфології та ультраструктури.
Очищення вірусів безпосередньо з соку уражених ними плодових рослин пов'язане з великими труднощами.
По-перше, виділення вірусів у фруктовому соку пов'язане з високою активністю окислювальних ферментів. Багато авторів відзначали швидке побуріння тканин і соків рослин, уражених вірусами, пов'язане з інтенсивною діяльністю поліфенолоксидази і накопиченням продуктів окислення фенолу (Дінер, 1963; Рубін, Артіховська, 1964). У плодових рослин обмін фенолів взагалі інтенсивний, особливо при зараженні вірусами. В результаті інтенсивної діяльності поліфенолоксидази поліфеноли накопичуються в тканинах плодів у вигляді гідролізованого або конденсованого таніну та продуктів подальшого окиснення поліфенолів, хінонів. Коли тканини плодів подрібнюють для добування соку, дубильні речовини та хінони з’єднуються з вірусами, утворюючи нерозчинні комплекси. У цьому випадку віруси або випадають в осад і втрачаються на перших стадіях очищення, або повністю інактивуються при поєднанні з хінонами (Bawden, 1954; Hampton і Fulton, 1961).
По-друге, основною перешкодою для очищення від вірусів безпосередньо з фруктів є висока кислотність їх соку (Cadman, 1960). Крім того, сік з листя багатьох фруктів містить значну кількість гідрофільних колоїдів типу пентози, тому він густий і слизовий, що перешкоджає нормальному протіканню процесів очищення.
Крім усіх перерахованих вище недоліків, у тканинах плодів, як правило, дуже мало вірусів. Навіть у рослинах з яскраво вираженими симптомами інфекції концентрація вірусів незначна, і вони розподіляються в тканинах дуже нерівномірно.
І, нарешті, останнє. На плодових деревах дуже поширені різні вірусні комплекси, тому отримати з них очищені препарати якогось одного вірусу дуже важко. Складна і тривала робота групи канадських дослідників по серологічному вивченню вірусів кільцевої плямистості кісточкових плодів виявилася безуспішною через те, що антиген, отриманий з пелюсток вишні, містив два незалежних віруси - некротичної кільцевої плямистості кісточкових і сливової карликовості, що привело авторів до помилкових висновків про ідентичність названих вірусів (Willison. Weintraub, Tremaine, 1959 р. Тремейн, Віллісон, 1961, 1962; Тремейн, Аллен, Віллісон, 1964; Аллен. Тремейн, 1965).
Багато з цих труднощів можна подолати шляхом перенесення вірусів з плодових рослин на трав'янисті, а потім очищення їх у соку останніх. Таким чином, перенесення вірусів кільцевої плямистості кісточкових плодів на сім’ядолі огірка (Moore, Boyle, Keitt, 1948) дозволило очистити їх для цілей електронної мікроскопії та серології (Fulton. 1959) і підтвердило незалежність вірусів некротичної кільцевої плямистості та карликовості сливи (Fulton, Hamilton, 1960). Перенесення мозаїки Arabis на огірки та Petunia hybrida сприяло очищенню цього вірусу (Cadman, 1960; Hollings, 1963); виділення вірусу скручування вишні на Chenopodium quinoa і Nicotiana tabacum дозволило отримати очищений препарат і діагностичну сироватку (Cropley, 1961; Tomlinson, Walkey, 1967).
Основною умовою очищення ряду вірусів нитчастих плодів було також перенесення їх на трав'янисті дослідні рослини: шарки - на Chenopodium foetidum і Nicotiana clevelandii, в соку яких їх очищали (Kegler, Schmidt, Trifonow, 1964; Kassanis, Sutic, 1965), хлоротичної плямистості листя яблуні і темно-зелених епінастій - на гл. кіноа (Lister, Bancroft, Nadakavukaren, 1965; Sequeira, Croplev, 1968; Saksena, Mink, 1969).
Отже, перенесення вірусів, що уражують плодові культури, на трав’янисті індикатори завжди було необхідним кроком до їх точної ідентифікації та подальшого, більш глибокого вивчення. Але нехай це станеться. як правило, це також досить складно. Успішному перенесенню вірусів з тканин плодових культур на трав'янисті рослини перешкоджали ті ж перешкоди, які заважали очищенню вірусів у плодовому соку: окислювальна активність ферментів, особливо поліфенолоксидази, дубильних речовин, хінонів, кислотність соку, низька концентрація вірусу в тканинах плодів. Необхідно було захистити вірус від дії всіх цих несприятливих факторів, стабілізувати його хоча б на короткий час у фруктовому соку. Для захисту вірусів від швидкої інактивації при натиранні тканин плодів запропоновано багато різних стабілізуючих речовин. Найбільш часто використовуються такі: DIECA (діетилдитіокарбамат натрію), який інактивує фермент поліфенолоксидазу, блокуючи в ньому іон міді (Hampton, Fulton, 1961), сульфат нікотину (Thung, 1951) або основа нікотину (Kirkpatrick, Cheney, Lindner, 1964), кофеїн (Diener, Уівер, 1959). Ці речовини звільняють віруси від вірусно-танінових комплексів. Тіогліколят натрію, 2-меркаптоетанол (Fulton, 1965), ЕДТА (етилендіамінтетраацетат натрію) захищають віруси від необоротного інгібування хінонами. Для зв'язування фенольних компонентів в останні роки використовують полівінілпіролідон М-10000 (ПВП-10) в концентрації 2-5% і поліетиленгліколь М-6000 в концентрації 1-4% (Fulton, 1976; Casper, 1976). Крім перерахованих, використовується багато інших речовин: тіосечовина, сульфіт натрію, аскорбінова кислота, активоване вугілля, бентоніт.
Для зниження кислотності середовища і захисту вірусів при перенесенні на трав'янисті рослини використовують буферні розчини. Частіше за інших для цього використовують 0,1-0,3 М фосфатний або трис-буфер зі значенням рН, близьким до 8. В останні роки деякі дослідники успішно використовували буфер hepes (Casper, 1976).
Концентрацію вірусу в посівному матеріалі підвищують одним циклом препаративного ультрацентрифугування.
Протягом багатьох років були проведені спеціальні дослідження багатьох факторів, що впливають на успішність перенесення вірусів з плодових культур на трав'янисті індикатори та подальші процедури їх очищення в соку останніх. Перші подібні досліди з вірусами кільцевої плямистості були проведені Р. У. Фултоном (1959, 1962), який показав вплив рН буфера, молярності екстракційних розчинів, температури і ступеня розведення вірусів в посівному матеріалі. Перенесення на трав'янисті рослини-господарі і подальше очищення від кожного нового, особливо нестійкого, вірусу обов'язково вимагали великої підготовчої роботи. Діючи спочатку суто емпірично, дослідники поступово накопичували знання про загальні ознаки, властиві цілим групам вірусів (віруси НЕПО, віруси ІЛАР, віруси ПОТІ, в тому числі віруси Шарка, віруси КЛОСТЕРО, які широко вражають яблуні та кісточкові). Спеціальні методичні дослідження оптимальних умов для виділення вірусів з трав'янистих рослин з подальшим їх очищенням проводилися в НДР (Опель, Кеглер, 1968).
Після перенесення вірусу на будь-яку трав'янисту рослину, найчастіше родини гарбузових або хеноподових, досліджували коло сприйнятливих рослин-господарів, виявляли рослини із системною реакцією, які давали найбільше накопичення вірусу, та рослини з місцевою некротичною реакцією, що дозволяло швидко визначити наявність вірусу та його концентрацію в досліджуваних тканинах.
Така послідовність у вивченні вірусів плодів (перенесення на трав'янисті рослини, визначення властивостей вірусів у соку, очищення та вивчення їх морфології, структури, хімічного складу та імунологічних характеристик) здавалася непохитною і була дуже плідною. Таким чином досліджено 24 віруси, виділені з тканин плодів, зі складанням повних або часткових криптограм. І хоча кількість вірусів плодів, перенесених на трав'янисті індикатори і вивчених, була все ж меншою, ніж кількість хвороб, збудників яких, незважаючи на наполегливі зусилля багатьох дослідників, не вдалося виділити і вивчити, основний напрямок роботи здавалося безперечним.
Висловлюючи загальну думку, професор М. Клінковський на VII симпозіумі з вірусних хвороб плодових культур висловив переконання, що механічне перенесення будь-якого вірусу принципово можливе, якщо можна усунути дію інгібітора (Klinkowski, 1968). Сьогодні, у світлі нових даних про мікоплазми рослин, які викликають такі захворювання, як жовтяниця, ми більше не маємо такої впевненості.
Y. Doi, M. Teranaka, K. Yora, H. Asuyama (1967) виявили специфічні мікоплазмоподібні тіла у флоемі рослин, уражених такими хворобами, як жовтяниця. У наступні роки мікоплазмоподібні мікроорганізми були описані як збудники 131 хвороби рослин, у тому числі хвороб плодових культур: яблуня чатункова, гутаперча яблуні каучукоподібної, яблуня в’юнка, груша груша, черешня, Х-хвороба персика, черешня західна, хлорозне скручування листя абрикоса), затримка росту айви. (Айвовий трюк) і смерть кора айви (Quince bark necrosis. Kegler, 1977), загибель японської сливи (Japanese plum-tree decay. Giunchedi, Poggi-Pollini, Credi, 1982).
Очевидно, що в найближчі роки багато інших, раніше відомих як вірусні хвороби непереносимості соку, будуть класифіковані як мікоплазми (уперта хвороба цитрусових), бактерії (хвороба фіктивного персика) або віроїди. Серед соконепереносимих вірусних хвороб також виявлено віроїди, першими з яких були хвороби плодів яблуні - шкірка яблуні, рябість яблуні. Віроїдна природа цих захворювань була встановлена японськими дослідниками (Коганезава, Янасе, Сакума, 1982). У той же час показано спорідненість або ідентичність збудників та їх незалежність від іншої хвороби з подібним ураженням плодів, відомої як яблучна зелена зморшкуватість.
Специфічну подвійну РНК виділяли з тканин вишні, уражених хворобою дрібних плодів (Hamilton, Dodds, Raine, 1980) та некротичною іржавою плямистістю вишні (Moore, Cameron, 1982). Однак у цих випадках остаточних висновків про природу цих захворювань ще не зроблено.
Також немає сумніву, що в результаті більш досконалих методів перенесення деякі хвороби, які зараз нестерпні для соку, будуть перенесені на трав’янисті індикатори, а потім ізольовані та всебічно вивчені.
Створення в останні роки високочутливих і точних методів серологічної діагностики вірусів рослин - ІФА-тесту (Clark, Adams 1977) і імуноелектронної мікроскопії (Milne, 1980) - відкрило нові можливості для більш поглибленого вивчення вірусів плодових культур. Так, розроблено дуже чутливі методи дослідження плодових дерев у рамках санітарної селекції (Clark, Adams, Barbara, 1976; Casper, 1977; Fuchs, 1980; McMorran, Cameron, 1983), отримано нові дані про спорідненість вірусів групи ILAR (Barbara, Clark. Thesh, Casper, 1978), про штами CPL. вірус (Detienne, Delbos, Dunez, 1980), насіннєве зараження вірусом Sharqi (Nemeth, Kobler, 1982) тощо.
В даний час ведуться інтенсивні дослідження по вивченню взаємозв'язків між збудниками окремих вірусних захворювань, а також вірусів, виділених при їх вивченні. Перш за все, такі дослідження були проведені з переносними нематодами сферичними вірусами, які називаються HEPO-вірусами (Cadman, 1960; Harrison, Murant, 1977), і з вірусами, які викликають симптоми кільцевої плямистості у більшості кісточкових плодів, що дозволило об'єднати їх у групу ILAR-вірусів (Fulton, 1968). У наступні роки вірус Sharqi знайшов своє місце в групі POTI-вірусів, вірус хлоротичної плямистості яблуні - в групі CLOSTERO-вірусів, а вірус борозенки був виділений в окрему групу. Очевидно, такі дослідження дозволять у майбутньому скласти наукову систематику на основі знання справжніх філогенетичних зв'язків між вірусами плодових культур.
А тепер повернемося трохи назад і розглянемо стан знань про поширення вірусів і мікоплазм, що вражають плодові культури. Для більшості з них єдиним відомим способом розповсюдження є вегетативний, у процесі живцювання та окулірування живцями, вічками та відводками від заражених материнських рослин. Більш того, саме цей шлях, тісно пов'язаний з вегетативним способом розмноження плодових культур, призвів до масового поширення вірусних інфекцій і зараження ними більшості сучасних промислових сортів.
Факторами, що сприяють поширенню вірусних і мікоплазмових інфекцій вегетативним шляхом, є: повне маскування зовнішніх симптомів у заражених рослин в окремі роки, часткове маскування симптомів під впливом високих температур влітку, що призводить до зовнішнього поліпшення материнських рослин саме під час живцювання (липень-серпень), відсутність зовнішніх проявів інфекцій у відносно стійких або толерантних сортів плодів, наявність латентної віруси, які виявляють свою присутність лише при зараженні особливо сприйнятливих сортів і видів плодових культур.
Серед інших причин масового поширення вірусів значну роль відіграло використання вегетативних підщеп. Якщо при використанні сіянкових підщеп джерелом вірусної чи мікоплазмової інфекції ми мали лише прищепу (більшість вірусів насінням плодових культур передається мало або зовсім не передається), то за допомогою вегетативних підщеп ми подвоїли ризик отримання зараженого потомства, водночас підвищили небезпеку утворення вірусного комплексу, шкідливішого за окремі віруси та мікоплазми, що його складають.
Переконливий аргумент на користь того, що зараження при вегетативному розмноженні є основним шляхом поширення вірусних і мікоплазмових хвороб плодових культур, отримали англійські дослідники. Вони випробували 200 материнських дерев вишні і виявили, що ступінь зараження залежить не від віку дерев, а від віку сортів: старі сорти, введені в культуру до 1920 року, були уражені хоча б одним вірусом на 91%, а нові - лише на 39% (Posriette, Cropley, Swait, 1968). І це стосується вишневого дерева, де було виявлено, що багато вірусних захворювань природним чином поширюються в саду комахами-запилювачами та передаються через насіння. На яблунях, де для більшості вірусів і мікоплазм вторинне поширення відсутнє або незначне, нові гібридні сорти повністю вільні від вірусних інфекцій (Nemeth, 1966; Bivol, 1978).
Проте деякі вірусні та мікоплазмові хвороби плодів, крім основного шляху передачі із зараженим садивним матеріалом, можуть природним шляхом поширюватися в природі за допомогою різних комах, нематод і кліщів.
Цикади переносять наступні хвороби плодів, збудниками яких, за останніми даними, є мікоплазми рослин: персика дрібноплідного (Lillte peach), персика жовтого - цикаду Macropsis trimaculata (Fitch); Фальшива хвороба персика — Cuerna costalis (F.), Graphocephala versuta (Say.), Homalodisca coagulata (Say.), H. insolita (Walk), X-хвороба персика — цикас Colladonus geminatus (Van Duzee), C. montanus, Euscelidius variegatus (Kirschb.), Fieberiella flori (StaL), Gyponana striata (Burm.), Keonolla confluens (UbL), Osborneleus borealis (De Long et Mohr.), Scaphytopius acutus (Say.); Західна Х-хвороба персика — цикас Colladonus clitellarius (Say.), Fieberiella flori (StaL), Gyponana lamina (De Long.), Norvellina seminuda (Say.), Paraphlepsius irroratus (Say.), Scaphytopius acutus (Say.); черешні дрібноплідної та вишні (Little cherry) та Х-хвороби вишні та вишні (Western X-little cherry) — цикас Macrosteles fascifrons (StaL), Scaphytopius acutus (Say.), Psammotettix lividellus (Zett.). У Радянському Союзі серед перерахованих захворювань жовтяниця персика була виявлена, виявлена і вивчена в 1940-1941 роках. в Туркменській РСР Д. Д. Вердеревським мілкоплідність і Х-хвороба вишні і вишні (Little cherry; Western X-little cherry) (Вердеревская, 1973).
Psylla piricola (Forster), P. piri та P. pirisuga поширюють хворобу Pear Decline, яку також викликає Mycoplasma. Попелиця переносить одну з найшкідливіших хвороб сливи - шарку. На сьогодні описано такі види як носії: Aphis craccivora (Koch.), A. spiraecola (Patch), Brachycaudus helichrysi (Kalt.), B. cardui (L.), Myzus persicac (Sulz.), Phorodon humuli- (Schrank). Переносником вірусу мозаїки персика є Eriophyes insidiosus (Keifer, Wilson), а латентного вірусу сливи — кліщ Aculus fockeui (Nal et Trones).
Серед носіїв вірусів плодових культур найбільш вивчена роль нематод у поширенні відповідної групи вірусів.
В даний час на фруктових деревах виявлено захворювання, викликані шістьма вірусами HEPO. Переносять їх великі вільноживучі нематоди з сімейства Dorilaimidae підродини Tylenchoitninae двох родів - Longidorus і Xiphinema. Так, вірус кільцевої плямистості малини в поєднанні з вірусом карликовості сливи, що викликає рашпиль листя вишні (хвороба Пфефінгера, хвороба Екельрадера), поширюється в Англії нематодою Longidorus elongatus (De Man, Thorne et Swanger) (Taylor. 1962). Подібне захворювання також може викликатися вірусом мозаїки Arabis, який передається нематодою Xiphinema diversicaudatum (Micoletzky, Thorne) (Jha, Posnette, 1961). Вірус скручування вишневого листя поширюється нематодами Xiphinema diversicaudatum (Micoletzky, Thorne) і X. coxi (Tarjan) (Fritsche, Kegler, 1968; Flegg, 1969). Вірус кільцевої плямистості помідорів, штам пожовтіння бутонів персика та штам кісточкових плодів передаються нематодою Xiphinema americanum (Cobb.) (Breece, Hart, 1959; Civerolo, Mircetich, 1972) та X. rivesi (Dalmasso) (Forer, Hill, Powell, 1981), латентним вірусом кільцевої плямистості полуниця (Strawberry latent ring spot virus), широко поширена на плодах нематода Xiphinema diversicaudatum (Lister, 1964). У поєднанні з вірусом сливової карликовості цей вірус викликає симптоми попрілостей листя та відмирання вишневих дерев в Італії (Ragozzino, D’Errico, De Vincentiis. 1982).
Звичайно, наведеними даними не вичерпується реальна роль комах у розповсюдженні вірусних і мікоплазмових захворювань, і незабаром, очевидно, можна буде виявити переносників таких хвороб, які природним чином поширюються в саду, як розмноження яблуні (Apple witch metlo), хлорозне скручування листя абрикоса (Apricot chlorotic leaf roll).
Крім зазначених вище шляхів розповсюдження, вірусні захворювання плодових дерев можуть переноситися пилком і передаватись насінням. У цьому випадку комахи-запилювачі можуть виступати неспецифічними переносниками вірусів.
Достатньо вивчена здатність поширюватися пилком і передаватися насінням двох вірусів групи ІЛАР: некротичної кільцевої плямистості кісточкових і сливи. Ефективність передачі цих вірусів насінням залежить від ряду факторів:
плодові види: у вишні Магалеб і черешні зараженість насіння може досягати 70-80% (Megahed, Moore, 1967), у аличі - десятих часток відсотка;
в межах однієї породи відсоток зараження насіння залежить від сприйнятливості сортів;
на тих самих сортах - залежно від штаму вірусу та віку зараженого дерева (Шіманський, 1970).
Експерименти показали, що всі віруси групи HEPO передаються через насіння трав'янистих рослин-господарів, причому рівень зараження насіння коливається від 0,6 до 100%. Передача через насіння показана при зараженні полуниці та малини такими вірусами NEPO: Tomato black ring virus (Lister, Murant, 1967), Tomato ring spot virus (Kahn, 1956; Mellor, Stace-Smith, 1963) і malin ring virus virus (Lister, Murant, 1967). Однак передачу цих вірусів плодових культур через пилок встановити не вдалося. Виняток становив вірус скручування вишневого листя, штам, який викликає вірус мозаїки в’яза, який передавався пилком до насіння, але материнська рослина не була інфікована (Callahan, 1957; цит. у Cropley, 1971). Інфекція вірусом тютюнової мозаїки була встановлена в насінні яблуні при тестуванні на трав'янистих індикаторах (Gilmer і Wilks, 1967). Застосування для серодіагностики високочутливого методу ІФА дозволило виявити вірус Шаркі в насінні абрикоса, персика і сливи і визначити відсоток зараження сіянців, вирощених з цих насіння (Nemeth, Kobler. 1982).
У 1967 році в Ашерслебені (НДР) на VII симпозіумі голова Європейського комітету зі співробітництва у вивченні вірусних хвороб плодових дерев доктор А. Поснетт у своїй загальній доповіді зазначив, що успіхи в розвитку методів боротьби, а точніше, методів звільнення заражених рослин від вірусних інфекцій, помітно випереджають наші знання про природу їх збудників і механізм терапії. Знаючи дуже мало про природу багатьох дуже шкідливих хвороб плодів, ми, тим не менш, можемо, використовуючи методи термотерапії, отримати вихідні рослини, вільні від будь-якої з цих хвороб (Posnette, 1968). За останні роки ситуація істотно не змінилася.
Існує декілька методів теплолікування рослин проти вірусних і мікоплазмових захворювань, які, перш за все, можна розділити на водні та повітряні.
Суть водолікування полягає в зануренні цілих рослин або окремих їх частин у вигляді черешків, відводків і вусиків у воду, нагріту до температури 35-60°С, на різний час - від кількох хвилин до кількох днів. Температура води і тривалість обробки в кожному окремому випадку залежать від термостійкості матеріалу, що обробляється, вірусів і мікоплазм, що його вражають.
Вперше лікування водою застосував Л. Кункель, щоб вилікувати персик від вірусу дрібних плодів, червоної плями, розетки та жовтяниці. Живці уражених рослин він поміщав у воду, нагріту до 50 °С, на 3-10 хвилин (Kunkel, 1936). Пізніше за допомогою водної терапії в живцях і навіть цілих рослинах були інактивовані такі віруси і мікоплазми: фальшива хвороба персика (Hutchins, Rue, 1939), Вестерн-Х-хвороба персика (Hildebrandt, 1951), хлоротична скручування листя персика (Nichols, Nyland, 1952), іржава некротична плямистість вишні (Nyland, 1959) та деякі інші.
В даний час метод повітряно-термічної обробки є найбільш вивченим і використовуваним на практиці для отримання безвірусних клонів усіх плодових культур.
Найпростіший спосіб обробки повітрям мало чим відрізняється від обробки водою: рослини в стані спокою або їх частини поміщають в термостати з контрольованою температурою близько 35-80 ° С. Тривалість обробки і температура в кожному конкретному випадку залежать від термостійкості рослини, що обробляється, і вірусів, які його вражають. Методом повітряної обробки сплячих живців А. Кристофф (1958) інактивував такі віруси плодів, як шарка, сливова карликовість, некротична плямистість листя вишні, мозаїка яблуні, плоди груші кісточкової, Н. Кеглер (1959) проводив цим методом термотерапію мозаїки яблуні та кільцевої мозаїки груші, Н. Е. Томас (1937) — яблуні. мозаїки. Незважаючи на свою простоту, способи водно-повітряної обробки сплячих живців не завжди дають очікуваний терапевтичний ефект.
У наступні роки найбільшого поширення набув метод авіаобробки вегетуючих рослин. При цьому вірусні інфекції зазвичай виділяються не з усієї обробленої рослини, а лише з верхівок стебел і окремих бруньок, які виросли і сформувалися в період утримання рослин при підвищеній температурі. У 1957-1977 роках у розробці цього методу брали участь вчені з різних країн: Г. Найланд, А. Поснетт. A. Campbell, G. Majorana, G. Martelli, H. Kegler, C. Marenaud, G. Schmid, R. Cropley, C. Blattny, M. Janečkova, B. Zimandl, H. Minoiu та ін.
В даний час методи термотерапії, які використовуються в практиці отримання безвірусних клонів в наукових центрах різних країн, засновані на однакових принципах і досить відрізняються деталями і особливостями конструкції термокамер. Однак класичні методи термолікування не виправдані при роботі з кісточковими культурами. Тому було докладено подальших зусиль для покращення обробки кісточкових фруктів проти основних вірусів. Деякі автори отримали хороші результати, використовуючи розроблені ними методи мікротрансплантації (Colin, Verhoyen, 1976; Ikin, 1976) або поєднуючи методи термотерапії та культури тканин (Jacob, 1974), мікротрансплантації та культури тканин (Martinez, Hugard, Jonard, 1979; Navarro, Llacer, Cambra et al., 1982). Сьогодні всі ці мікрометоди, що виникли з потреби звільнити кісточкові плоди від комплексу вірусів, вже безперечно впливають на класичні методи термотерапії зерняткових плодових культур. Головна їх перевага в тому, що вони здешевлюють і прискорюють процедуру звільнення рослин від вірусів. Тому дослідження тривають, і незабаром можна очікувати суттєвої модифікації традиційних методів обробки плодових культур від вірусів та мікоплазм.
Єдині вимоги до чистоти плодових рослин від вірусів і мікоплазм, уніфікація методів боротьби сприяли обміну безвірусним матеріалом як усередині країни, так і за кордоном, а висока трудомісткість отримання кожного безвірусного сорту зумовила необхідність такого обміну. Велику роль у налагодженні обміну вихідним матеріалом відіграв Європейський комітет із співробітництва у вивченні вірусних хвороб плодових дерев (ECCIVP). Проте налагодження обміну безвірусним посадковим матеріалом між дослідниками з різних країн є лише одним із напрямків діяльності комітету.
Створений на початку 50-х років за ініціативою кількох провідних вірусологів, ЕККІВП провів велику роботу з активізації досліджень вірусних хвороб плодових культур у різних країнах Європи, стандартизації методів, обміну необхідною інформацією та матеріалами (насінням, індикаторами, сироватками). З ініціативи комітету з 1954 р. регулярно проводяться європейські симпозіуми з проблеми вивчення вірусів плодів. У 1973 році на IX симпозіумі комітет був перейменований у Міжнародний комітет із співробітництва у дослідженні вірусів плодових дерев і став робочою групою Міжнародного товариства дослідження вірусів плодових дерев. Товариство садівничих наук).
Систематичне узагальнення всього нового у вивченні плодових вірусів і розробка заходів боротьби з ними, що проводяться на кожному черговому симпозіумі, обговорення спірних питань, особисті контакти вчених різних країн - все це сприяє загальному прогресу наших знань про фруктові віруси.
З 1973 р. велика і корисна робота по об'єднанню зусиль учених-вірусологів країн соціалістичного табору проводиться в рамках Постійної комісії з сільського господарства країн-членів РЕВ. Проведена уніфікація методів, ведеться інтенсивний обмін вихідним безвірусним матеріалом, створена колекція безвірусних клонів кращих сучасних сортів і підщеп країн РЕВ (в радгоспі «Ністру» НВО «Кодру», МССР). У 1976 році була затверджена тема 6.8 для співпраці країн-членів РЕВ в отриманні безвірусних клопів і вивченні стійкості плодових культур до найважливіших вірусів і мікоплазм. У рамках цієї співпраці було проведено чотири зустрічі: у Кишиневі (1975), Ашерслебен (1976), Софії (1978) та Градец Кралове (1980). На робочих зустрічах, крім обміну новітньою інформацією, розроблено програму отримання безвірусних клонів основних сучасних сортів, оцінено можливості та затверджено методи оцінки плодових культур на стійкість до вірусів та мікоплазм, що стимулювало відповідні дослідження.
Завершуючи короткий огляд стану вивченості вірусних хвороб плодових культур, нам видалося важливим визначити місце збудників розглянутих хвороб у загальній системі фітопатогенних вірусів. Проте вирішити цю проблему навіть помірно виявилося неможливим через недостатню вивченість збудників більшості описаних хвороб плодових культур. Відсутність інформації про природу вірусів, виділених із плодів, стала причиною того, що серед описаних 30 груп вірусів рослин знайшли своє місце лише чотири групи: віруси NEPO, віруси ILAR, віруси POTI та віруси CLOSTERO, не рахуючи таких широко спеціалізованих вірусів, як вірус тютюнової мозаїки, вірус мозаїки огірка, віруси некрозу тютюну, кущистої карликовості томатів та деякі інші, патогенна дія яких на плодові рослини не встановлена.
Таблиця 1
Віруси, виділені з плодових культур, і хвороби, які вони викликають
Таблиця 2.
Вірусні хвороби плодових культур, збудники яких не виділені або є мікоплазмами та віроїдами.
Продовження табл. 2
Створити природну класифікацію вірусів плодових культур поки що неможливо. Ми обмежилися складанням двох таблиць, які узагальнюють наявні на даний момент дані про сокопереносні віруси, ізольовані плодові рослини та хвороби, збудники яких виділені або виявились мікоплазмами та віроїдами рослин (табл. 1, 2).
Недостатнє знання вірусних хвороб плодових культур і невміння застосувати єдиний принцип їх класифікації сильно ускладнили виклад основного змісту даної роботи. Виходячи з рівня вивченості розглянутих у роботі вірусних і мікоплазмових захворювань, ми застосували два принципи їх систематизації. При вивченні родинних зв'язків використовується принцип їх міжнародної класифікації. У випадку, коли збудники не були виділені або це були мікоплазми і віроїди, взаємозв'язки між якими були зовсім недостатньо вивчені, дотримувалися формального принципу: уражений урожай і характер симптомів, пов'язаних з окремими органами хворої рослини.
Ще почитати:
Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса
В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?
Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів
Ігристі вина
Токайські вина
У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».
Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.
Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
https://privatnamarka.com/
https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
https://www.facebook.com/Privatnamarka
https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\