Товарів: 0
На суму: 0 грн
М. Рівз
У винограду, як і у будь-якої культури, що розмножується вегетативно, химери, мабуть, звичайне явище. Химери виникають внаслідок мутацій (у широкому розумінні: генетичних, хромосомних, соматичних рекомбінацій тощо) у клітині апікальної меристеми. Відповідно до теорії Дермена [92, 93], змінена зона охоплює лише частину одного з двох онтогенетичних шарів клітин, існування яких у винограді було показано Томпсоном і Олмо [282]. При цьому утворюється так звана мериклінальна химера.
Мутація може вижити лише в тому випадку, якщо клітинна лінія, що походить від неї, здатна успішно конкурувати з оточуючими (нормальними) клітинними лініями.
Мутована клітинна лінія зрештою займе весь шар, в якому вона розвивається, за умови, що апікальна меристема повністю диференційована в межах мутованого сектора: пагін, що розвивається з цієї меристеми, і будь-який пагін, що відходить від неї, складається з двох однорідних, але генетично відмінних онтогенетичних шарів. У такому положенні розвивається периклінальна химера.
Ці два типи химер можна виявити відразу за умови, що: 1) зміна досить чітко помітна (або дослідження проведено досить ретельно) і 2) змінюється зовнішній шар, оскільки тільки він визначає фенотип рослини.
Якщо внутрішній шар мутував, то химера буде виявлена за рахунок процесу реверсії (перерозподілу шарів в результаті відновлення точки росту з іншим розташуванням шарів). Реверсії відбуваються природним шляхом, але також можуть бути спричинені опроміненням [102,245] або серйозним обрізанням [239].
Виникнення малих мутацій може відбуватися з відносно високою частотою внаслідок множинності хромосомних ділянок, множинності онтогенетичних центрів (кінчиків пагонів), які є місцями їх виникнення, і, нарешті, їх слабкого впливу, що дозволяє їм виживати в умовах конкуренції.
Накопичення малих мутацій призводить до поліхімерної структури клонового різновиду, що в поєднанні з дією природної реверсії створює внутрішньосортову мінливість, яка з часом посилюється. Ця мінливість може пояснити принаймні частину успіху клонального відбору.
Неможливо скласти вичерпний список відомих химер через велику кількість літератури, накопиченої майже за 100 років, і відсутність достатньої точності в більшості описів. Тому ми обмежимося класифікацією спостережуваних типів химер (химерних ситуацій).
«Вічно мутаційні» химери. Сюди входять стійкі секторні химери, химерна структура яких найчастіше проявляється в забарвленні ягід, пов'язаних з осіннім потемнінням листя. Приклади включають: Tressot panache [Viala and Vermorel, 1902; (табл. 3, с. 306)] та мутант Bequignol (в ампелографічній колекції Дослідної станції виноградарства). Дивіться Малюнок 50 на сторінці 145.
Химери в результаті періодичних реверсій. Цей тип химер відносно поширений у старих сортах. Їх появу часто описують як «мутацію», але їх частота є переконливим доказом існування всередині різноманітних клонів, у яких внутрішній шар генетично відрізняється від зовнішнього. Багато з них, ймовірно, є мутаціями, які стали усталеними та широко використовуються. Приклади: Ugni Blanc - поява рожевих мутацій у кількох місцях (Рівз, неопубліковані дані); Grolleau Gris — це мутація, яка вражає зовнішній шар сорту Grolleau de Saint-Marc і дуже часто повертається до вихідного типу в результаті розвитку глибоко закладених сплячих бруньок [239] під впливом сильної обрізки.
Є також кілька інших «сірих» сортів, які з певною частотою повертаються до білого або червоного типу, наприклад Піно Грі, Арамон Грі та Гренаш Грі. Більшість з них останнім часом набули широкого поширення в культурі, і, як відомо, вони виникли в результаті мутацій.
Вважається, що химерні стани виникли в результаті клонального відбору. Приклади таких положень експериментально не доведені. Їх існування зроблено на підставі відомих фактів [241] і успіху клонального відбору, досягнутого після видалення тієї частини мінливості, яка викликана вірусними захворюваннями, що передаються через щеплення.
Генетично керовані химери. Кілька типів часткових дефектів хлорофілу з простим генетичним контролем виникають у статевих поколіннях. Якщо ці химери не деталізовані, вони можуть або зникнути, коли рослина росте, або зберегтися. У поколіннях від самозапилення деяких сортів регулярно присутній один із типів стійкої мармурової строкатості. R. Galzi та P. Galzi [126] вивчали його поведінку у самозапилених сіянців сорту Арамон. Схоже, на частку білої тканини впливає температура, оскільки біла тканина зникає за високих температур. Різноманітність, властива гамбурзькому мускату, може мати те саме походження. Те саме стосується Sultanina Marbra, «батьківської» форми сорту Perlette.
Гібриди Vitis rotundifolia X Euvitis часто демонструють хлорофільну строкатість із різними відтінками зеленого (Барретт, особисте спілкування). Вони можуть бути викликані хромосомною нестабільністю через природу міжвидових гібридів.
Методи виявлення периклінальних химер.Гамети утворюються виключно з внутрішнього шару. Таким чином, якщо внутрішній шар химер мутував для генетично простої ознаки, сегрегація під час самозапилення може бути зовсім іншою, ніж очікувалося; наприклад, у нащадків рослини, яка дає білі ягоди, але має червоний внутрішній шар, співвідношення червоних і білих ягід буде 3:1.
Можливо, цей тест також можна використати для демонстрації генетичної різноманітності серед клонів одного сорту за допомогою диференціального аналізу для розрізнення їхнього потомства у спосіб, запропонований Вагнером [332].
За допомогою опромінення виявили химерну природу сортів гвоздики та груші. Ми спробували можливість використання його на винограді. За даними Sagawa і Melquist [245], опромінення руйнує меристематичні клітини зовнішнього шару точки росту. Після цього з уцілілих клітин утворюється нова точка росту. Клітини внутрішнього шару мають більше шансів на виживання, тому нова меристема часто повністю складається з клітин внутрішнього шару. У результаті отриманий пагін є однорідним за генетичною структурою з внутрішнім шаром і має відповідний фенотип.
Химери слід відрізняти від вірусних захворювань і від впливу фізіологічного надлишку (ефекти переносу). Мікроскопічні відмінності, такі як зміни кольору ягід або мутації опушення, не можна сплутати з симптомами будь-якого з цих явищ. Але успіх клонального відбору у відборі найкращих клонів, які загалом фенотипово не відрізняються від решти популяції, привів вчених до думки, що ці відмінності можна пояснити наявністю невідомих або «латентних» вірусів.
Відповідний тест складається, очевидно, з перехресного щеплення між різними клонами та спостереження за передачею цих відмінностей шляхом щеплення.
Про ефекти фізіологічної надмірності повідомляє Біоллетті [24]. Згідно з його досвідом, ефект сили материнської лози передавався їхнім нащадкам, але зникав через кілька років. Цей ефект може пояснити деякі відмінності, які Вудхем і Олександр [345] виявили в потомстві своїх виноградних лоз Sultana. Перші результати нашого експерименту з порівнянням нащадків лоз одного клону, посаджених у різних місцях, показали дуже сильний вплив «походження» на врожайність ягід у перший рік збору. Через деякий час ці ефекти зникають, як вони зникли на винограднику Біолетті.
На закінчення слід підкреслити, що вегетативне розмноження створює всі можливості для накопичення будь-яких типів змін у клонових сортах.
Оскільки селекціонер насамперед зацікавлений у тому, щоб скористатися перевагами спадкової мінливості, створеної мутаціями, щоб відібрати найкращі клони, він повинен ретельно контролювати всі наслідки фізіологічної надмірності та не плутати їх із вірусами.
