Вірусні хвороби ягідних культур і винограду - Пожовтіння жилок

ЖОВТІ ЖИЛКИ (ЖОВТА ЖИЛКА ВИНОГРАДУ)
Г. Гудінг (молодший), Д. Тойліц
Синоніми.Захворювання має лише одну назву – пожовтіння вен. Але подібні симптоми описані для кількох захворювань невідомої етіології [22, 237, 240]. (Скорочено GYVV.)
Історія та географічне поширення. Пожовтіння вен вперше було описано Hewitt [158], який вказав, що це викликано агентом, який передається шляхом щеплення. Захворювання було зареєстровано лише в Каліфорнії [143].
Економічне значення.Для промислового виноградарства пожовтіння жилок не має економічного значення, принаймні з огляду на сучасні знання про виникнення та географічне поширення цієї хвороби. Але на окремих виноградниках це може бути важливим, оскільки вражає від 15 до 20% кущів, які в результаті мало плодоносять або зовсім не плодоносять.
Діапазон хостів.Природні господарі: сорти Vitis vinifera L., Carignan, Grenache, Valdepenas та Emperor.
Експериментальні господарі. Amaranthus hybridus L., Gomphrena globosa L., Chenopodium album L., C. amaranticolor Coste et Reyn., C. capitatum (L.) Asch., C. quinoa Willd., Cucumis sativus L., Cucurbita maxima Duchesne, Phaseolus vulgaris L., P. limensis Macfadyen, Vigna sinensis (Torner) Savi, Datura stramonium L., Nicotiana rustica L., N. tabacum L., Petunia hybrida Vilm.
СимптомиНа природних господарях, a) Vitis vinifera, сорти /Carignan, Grenache і Valdepenas. Найбільш постійним симптомом є слабке або майже повна відсутність зав'язування плодів на гронах першого врожаю; Грона другого врожаю нормальні. Форма квіток і характер цвітіння хворих кущів зовні нормальні, але пилок менш життєздатний, ніж у здорових [143]. На деяких гронах ягоди не утворюються взагалі, або утворюється менше звичайних і безнасінних ягід (рис. 117, вгорі). У зв'язку з цим грона мають дуже безладний вигляд. Стебла тих грон, на яких не розвиваються ягоди, буріють і відмирають. Ступінь прояву симптомів на листі та кількість листків, на яких ці симптоми з’являються, значно відрізняються серед кущів. У деяких виноградних лоз симптоми з’являються лише на 1-2 листках, навіть якщо симптоми є на плодах. Інші можуть мати багато листя з чіткими симптомами.

Рис. 117. Вгорі – симптоми зараження сорту винограду Каріньян пожовтінням жилок: зліва – кисть здорового куща; праворуч - скупчення, уражені хворобою; великі ягоди на хворих гронах були нормального розміру і містили насіння, але їх не було в маленьких круглих ягодах. Внизу - симптоми пожовтіння жилок на листках сорту Каріньян - загальна хромово-жовта плямистість і жовті плями шагреневої структури вздовж жилок.
Початкові симптоми на щеплених рослинах включають помірні хлоротичні плями та лінійний малюнок, який може мати неправильну форму кільця або дубового листя. У виноградниках, заражених природним шляхом, ці моделі зустрічаються рідко. Найпоширенішими симптомами на листках є хромово-жовті плями, розкидані поперек пластини, і жовті плями з шагреневою структурою вздовж жилок (рис. 117, внизу). Хромова жовта плямистість і жовте жилкування можуть виникати одночасно на одному листі або окремо на різних листках. Жовте забарвлення часто більш виразне навесні та на початку літа, але тьмяніє та стає білим до кінця сезону, особливо на листках, спрямованих прямо до сонця.
Хворі кущі часто більші за звичайні. Ця особливість у поєднанні з відсутністю плодів призвела до загальної назви «бичачий виноград». Посилений вегетативний ріст, ймовірно, є результатом незав'язування плодів на хворих кущах.
б) Vitis vinifera, сорт Імператор. Сорт Імператор розвиває ті ж симптоми, що описані для Каріньяна, Гренаша та Вальдепена, але жовті плями вздовж жилок зливаються, утворюючи суцільну смугу.
На експериментальних хостах. Амарантові. Амарантус лійбрідус. Після світло-жовтих місцевих уражень з’являється системна облямівка вен. Через 2-3 тижні після щеплення вся рослина забарвлюється в темно-червоний колір.

Рис. 118. Ліворуч – ознаки системного ураження Chenopodium amaranticolor вірусом пожовтіння жилок винограду у вигляді плям на верхівкових листках, деформації листків та загинання під гострим кутом верхівки пагона. Справа – симптоми системного ураження листя тютюну цим вірусом – чітко видно кільцеві та лінійні малюнки.
Gomphrena globosa. Інокульовані рослини не розвивають явних симптомів, але вірус можна легко виділити з інокульованих або нових листків.
Chenopodiaceae. Chenopodium amaranticolor. Місцеві ураження діаметром до 2 мм проявляються у вигляді хлоротичних плям з червонувато-коричневими краями через 3-5 днів після інокуляції. Збільшуючись у розмірі, вони перетворюються на хлоротичні концентричні або ексцентричні плями шириною 3-5 мм. Симптоми системної інфекції спочатку проявляються у вигляді світло-жовтих крапок або плям на кінцевих листках, які незабаром скручуються та деформуються. Тоді вся верхівка відростка згинається під гострим кутом і некротизується (рис. 118, ліворуч). На листках, розташованих на пагоні між прищепленим листком і некротичною верхівкою, через 2-3 місяці з'являється пожовтіння жилок, стебла і черешки стають темно-червоними. З бічних бруньок часто розвиваються нові пагони, що надає рослинам вигляду «відьминої мітли».
Chenopodium album, C. capitatum і C. quinoa. Симптоми подібні до описаних для C. amaranticolor, але колір не змінюється.
Гарбузові. Cucumis sativus, сорт Національне маринування. На защеплених сім’ядолях розвиваються жовтуваті локальні ураження; згодом сім'ядолі стають повністю хлоротичними і зникають. Системні симптоми виражаються хлоротичними плямами.
Cucurbita maxima, сорт Summer Yellow Crookneck. Першими симптомами є хлоротичні кільця на прищеплених сім’ядолях, які згодом повністю жовтіють, відмирають і відпадають. Системні симптоми включають бліді хлоротичні плями.
Бобові. Phaseolus vulgaris, сорт Barpis Stringless Green Pod. Інокульоване первинне листя розвиває кільцеві та лінійні візерунки через 4-6 днів після інокуляції. На першому та другому трійчастих листках розвиваються численні некротичні жилки, а самі листки деформуються. Третій і четвертий трійчасті листки зазвичай нормальні за розміром і формою, але з’являються хлоротичні плями, кільцеві та лінійні візерунки.
Phaseolus limensis (лімська квасоля). На прищеплених листках з'являються хлоротичні кільця. Системні симптоми виражаються сильним некрозом вен і припиненням росту.
Vigna sinensis. На щеплених листках з’являються легкі хлоротичні плями або кільця. Системні симптоми включають легку плямистість. Toelitz та ін. [279] використовували коров’ячий горох для виділення вірусу пожовтіння жилок винограду з типової культури вірусу кільцевої плямистості помідорів і вірусу пожовтіння бутонів персика. Останні два віруси викликають некроз бадилля вігни.
Пасльонові. Дурман страмонійний. На защеплених листках з’являються світлі хлоротичні плями. Системні симптоми включають дуже легку плямистість.
Nicotiana tabacum. Такі ж симптоми проявляються на сорті Меріленд Мамот і на турецькому тютюні. Хлоротичні кільця утворюються через 3-5 днів після інокуляції. Системні симптоми, що складаються з хлоротичного кільця та лінійних візерунків, розвиваються через 7–14 днів після інокуляції (див. рис. 118, справа).
Нікоціана сільська. Симптоми подібні до симптомів N. tabacum, але системних кілець більше.
Петунія гібридна. На інокульованих листках через 4-6 днів після інокуляції з’являються хлоротичні плями та дифузні кільця. Системні симптоми складаються з хлоротичних кілець і лінійних візерунків.
Очевидно, рослини мають імунітет. Nicotiana glutinosa L., Capsicum frutescens L., сорт Каліфорнійське диво; Solanum melongena L., сорт Black Beauty; Цинія Елеганс Джек; Brassica pekinensis (Lour.). Rupr.
Збудник.Hewitt [158] повідомив, що збудник (або збудники) пожовтіння жилок винограду передається щепленням. Ґрунтуючись на серії експериментів, Gooding and Hewitt [143], Gooding [140], Gooding et al. [144] довели, що єдиним збудником захворювання є вірус.
Цей вірус має «кулясту» форму діаметром 28±2 мм. Серологічно близький до вірусів пожовтіння бутонів персика та кільцевої плямистості томатів [140, 279].
Дослідження теплової інактивації, інкубації in vitro та граничного розведення вірусу в неочищеному соку системно заражених листків Phaseolus vulgaris дало наступні результати: 1) температура теплової інактивації: між 60 і 62°C; 2) витримування in vitro - 6-8 діб при 22°С; 3) граничне розведення: між 10-3 і 10-4.
Виходячи з фізичних і біологічних властивостей вірусу, він вважається штамом вірусу кільцевої плямистості томатів.
Трансляція.Вірус пожовтіння жилок винограду передається при щепленні на сорти Vitis vinifera: Імператор, Вальдепена, Каріньян і Гренаш. Він також може бути механічно перенесений з винограду на трав'янисті рослини та з рослин тютюну та квасолі на виноград [140, 143].
Вірус можна виділити з пилку хворих рослин винограду. Gooding and Hewitt [143] виявили, що лише у хворих кущів
12% пилку є життєздатним порівняно з 51% життєздатного пилку у здорових рослин. Але передача хвороби від одного куща до іншого через пилок не доведена.
Вірус пожовтіння жилок винограду може передаватися від однієї рослини огірка до іншої через нематоду Xiphinema americanum Cobb [278, 279]. Серологічно вірус близький до вірусу пожовтіння бутонів персика та типового штаму вірусу кільцевої плямистості помідорів [140, 279]. Усі три віруси передаються нематодою X. americanum. Взаємозв'язок між вірусом і переносником вивчався лише в експериментах з типовим штамом кільчастої плямистості томатів [279].
Вірус міг передаватися однією нематодою, хоча передати його всім дослідним рослинам вдалося лише через 100 нематод. Личинки та дорослі особини були однаково ефективні у передачі вірусу.
Перевізники сприйняли це протягом години і передали протягом години. Залишається довести, що X. americanum передає вірус пожовтіння жилок винограду від однієї виноградної рослини до іншої.
Поширення в природних умовах.Поява жовтіючих жилок на конкретному винограднику, мабуть, пов'язана з використанням зараженого вірусом рослинного матеріалу для щеплення або для посадки нових виноградників. Теліц та ін. [279] повідомляють про виноградник, у якому хвороба продовжує поширюватися. Xiphinema americanum виявлена ​​по всьому винограднику. Оскільки ця нематода передає вірус рослинам огірка, вона, очевидно, може служити природним переносником вірусу пожовтіння виноградної лози. У цьому випадку повільне поширення хвороби можна пояснити низькою ефективністю нематоди як переносника або надмірно тривалим інкубаційним періодом після інокуляції.
Заходи боротьби.Виходячи з сучасних знань, хворобу можна повністю знищити, використовуючи лише неінфікований матеріал для розмноження. Але Telitz та ін. [279] повідомляють, що Хьюїт нещодавно спостерігав поширення хвороби на одному з виноградників.
Якщо він був поширений X. americanum, який переносить вірус від однієї рослини огірка до іншої, то, звичайно, будуть потрібні інші заходи боротьби.
Виявлення та ідентифікація.За симптомами можна лише спробувати визначити пожовтіння жилок, так як такі ж симптоми викликають і деякі інші вірусні і невірусні захворювання винограду. Особливо легко сплутати пожовтіння вен з облямівкою вен. Goheen і Hewitt [137] порівняли симптоматику пожовтіння вен і обрамлення вен. Серед інших вірусних захворювань пожовтіння вен можна сплутати зі слабкими формами жовтої мозаїки і хромово-жовтими формами короткого вузла.
Симптоми пожовтіння жилок на винограді схожі з симптомами, викликаними деякими явно вірусними захворюваннями. Hewitt [156] використовував термін «безплідність» для опису зменшення зав’язування плодів, спричиненого вірусними та іншими захворюваннями, такими як опіки листя. У Франції та Північній Америці по відношенню до неплодоносних кущів винограду використовувався термін «обрушення» (coulugé) [22, 237, 240]. Линьку найчастіше пояснювали харчовими, спадковими або екологічними факторами. Іноді симптоми пожовтіння жилок сильно виражені на плодах, а на листках відсутні. Саме за таких умов пожовтіння вен найлегше сплутати з іншими факторами, що викликають безпліддя. У сумнівних випадках вірус пожовтіння жилок винограду можна виявити та ідентифікувати шляхом інокуляції в певні індикаторні сорти винограду або шляхом механічного перенесення на трав’янисті рослини.
а)           Вакцинація. Вірус може передаватися при щепленні на сорти Імператор, Вальдепеньяс, Каріньян і Гренаш, але цього не можна досягти з сортом Сент-Джордж (V. rupestris) або гібридом Кобер 5ВВ. Віруси жовтої мозаїки, жилкової облямівки та короткого вузла можуть передаватися при щепленні всім цим сортам. Головним недоліком цього методу визначення пожовтіння жилок є те, що на окулірованих кущах симптоми проявляються лише через 2-3 роки.
б)          Механічна передача. Найшвидший спосіб ідентифікації вірусу пожовтіння жилок винограду – це механічна інокуляція трав’янистих рослин-індикаторів вірусом з виноградної лози. Якщо потрібна ідентифікація вірусу, як індикатори рекомендується Nicotiana tabacum або jV. рустика та хеноподіум амарантикольоровий. Якщо вірус ідентифікований і його потрібно лише виявити, рекомендується використовувати C. quinoa, як найбільш чутливу з усіх рослин-господарів, наприклад, під час вивчення поширення вірусу в різних частинах рослини. Системно інфікований Cucumis sativus є чудовим джерелом вірусу для серологічної ідентифікації шляхом імунофузії.
Важливим фактором успішного використання трав'янистих індикаторів є джерело нокулюму. Якщо використовується польовий матеріал, то він повинен складатися з молодих пагонів довжиною 1-6 см, зібраних навесні на початку росту лоз. Вірус пожовтіння жилок також можна легко виділити з пагонів, зібраних у будь-який час року, висадивши живці з одним вічком у вермикуліт при 35-37°C. Листя або коріння, що розвиваються з живців, є чудовими джерелами щеплення. Для передачі вірусу тканину потрібно мацерувати в нейтральному 0,1 М фосфатному буфері (1 г тканини на 2 мл буфера) і отриманою кашкою натерти запилені корундом листки.

Ще почитати:

Міжнародні відносини о найменуванні шампанського та хереса

В чому різниця між шампанським, просеко та ігристим вином?

Отримання червоних ігристих вин пляшковим способом з винограду перспективних сортів

Ігристі вина

Токайські вина

У нашому блозі «Приватна Марка» багато цікавого контенту: новинки ринку виноробства, крафтові рецепти наших технологів, влоги на різні теми. Дистиляція, крафтові винокурні, виробництво крафтового сидру, крафтовий квас, рецептура сидру, виробництво крафтових напоїв за нашими рецептами, виробництво спирту в промислових масштабах. Це та багато іншого цікавого у блозі «Приватна Марка Україна» та мережі магазинів «Винороб».

Наприклад, ви вирішили відкрити сироварню, ковбасний цех або почати пекти крафтовий хліб — welcome! Ми завжди допоможемо: надамо рецептуру, забезпечимо всі витратні матеріали, відправимо нашого технолога, складемо технологічну карту, встановимо все обладнання, сертифікуємо виробництво, відкриємо для вас завод з нуля, виноробні, цехи, виноградники, налагодимо готовий продукт із виходом на ринок. Ми — компанія повного циклу: маємо багато представництв по всьому світу. Потрібна склотара, склобанки, медичний посуд, лабораторний посуд чи лабораторне обладнання — звертайтеся! У наших складах понад 900 тис. найменувань товарів та обладнання. Звертайтеся, не вагайтеся! Не важливо, де ви знаходитесь — у СНД, Європі, Америці чи Азії: ми маємо великий досвід. Privatna Marka йде в ногу з технологіями та інноваціями. Ми 20 років на ринку та відправили понад 1 млн посилок своїм клієнтам. Втілили багато креативних проєктів. Відкрили низку підприємств харчової промисловості, а також у непродовольчій та продовольчій групах технічних виробів. Втілили 147 комерційних проєктів у країнах СНД. Виробляємо 70 видів продукції власного виробництва в Україні, Німеччині та Китаї. У блозі ще більше цікавого та корисного.

Консультації за тел. +380 (67) 440-70-90
https://privatnamarka.com/
https://www.instagram.com/privatnamarka?igsh=MWt0NzNxbHJrbXh4ZQ==\
https://www.facebook.com/Privatnamarka
https://youtube.com/@privatnamarkacom?si=P5RH_spetEP3x_RQ\