Аналіз світового генофонду винограду і принципи формування ампелографічної колекції Росії

Короткий аналіз світового генофонду винограду і принципів формування ампелографічної колекції Росії

В.А. НОСУЛЬЧАК

Кримська дослідна селекційна станція ВІР

ТРОШИН Л.П

Кубанський державний аграрний університет

Генофонд винограду — це набір генів рослин роду Vitaceae (Lindl.) Juss. родина, що складається з 14 родів, один з яких, під назвою Vitis (Tournef.) L., має найбільше господарське значення [1].

Згідно з літературними джерелами, в культивованих видах найбільш поширеного роду Vitis L. нараховується від 30311 до 41648 сортів і форм винограду, кількість яких з кожним роком збільшується з описом отриманих об’єктів генетичної селекції та одомашнення дикорослих форм [2-3].

Водночас ця інформація є приблизною, а головне, на нашу думку, завищеною та далекою від реальної основи. Сортів винограду у світі, безсумнівно, багато (про це писали відомі натуралісти Теофраст і Катон наприкінці ери Овна, Вергілій на початку ери Риб): жодна з плодово-ягідних культур не має такого великого, унікального і різноманітного генофонду [4-5].

Столітні прагнення великої плеяди ампелографів Європи провести інвентаризацію світового генофонду винограду почали давати відчутні результати лише після розробки єдиної методики опису генотипів - сортів, форм і клонів - і їх ідентифікації за допомогою комп'ютера (без комп'ютера вирішити проблему просто неможливо). Цю гігантську ампелографічну задачу в першому наближенні вдалося вирішити в каталозі генетичних ресурсів роду Vitis, опублікованому в Німеччині [6].

Через кадрові, фінансові та матеріальні труднощі навіть в одній країні не можна точно врахувати генофонд винограду. У 60-х роках в СРСР було проведено інвентаризацію 20 ампелографічних колекцій, в яких описано 1298 сортів за 15 ознаками [7]. Інформації про колекційні зразки було цілком достатньо для загальної характеристики та виділення сортів за різними ознаками. За останній період (36 років) кількість генотипів на території колишнього СРСР різко зросла (у 10 томах «Ампелографії СРСР» описано 3070 сортів), і, на жаль, нових видань каталогу, як і ампелографічних томів, не було [8-11]. В інших країнах також проведена велика робота з інвентаризації генофонду винограду.

У 1992 р. у Німеччині вийшло розширене, виправлене та переглянуте третє видання каталогу «Генетичні ресурси Вітісу», підготовлене, як і попередні, з ініціативи селекціонера Г. Аллевелдта [6]. Ця праця не була детально прокоментована у вітчизняній періодиці, хоча її публікація заслужила професійне схвалення та підтримку ОІВ. Свого часу Г. Аллевелдт звернувся до ампелографів усього світу з пропозицією взяти участь у роботі над цим твором. Відгукнулися фахівці з 33 країн-виробників винограду [12], у тому числі в СРСР вчені Інституту вологи та води імені Магарача (ампелографічна інформація у всіх виданнях про його генетичні ресурси опублікована під кодом SUN 01, Грузинського НДІ життєдіяльності та життєдіяльності – SUN 02, Українського НДІ життєдіяльності та життєдіяльності ім. В. Є. Таїрова – SUN 03 та Анапський ЗОСВіВ - НД 04). Частина проміжної інформації, що надсилається до міжнародного банку даних, висвітлюється нами в окремих брошурах [13-14].

У цій статті ми не ставимо перед собою завдання виявити помилки, спотворення і описки в описі кожного сорту в каталозі - їх все-таки досить багато. Це завдання актуальне, але потребує самостійного аналізу та висвітлення.Тут ми зосереджуємось на аналізі загальних питань географічного та генетичного походження та поширення сортів у світі.

В останньому виданні каталогу перелічено 15,4 тис. сортів винограду, для яких подано гранично коротку інформацію: назву, синоніми, колір ягід, географічне походження, генетичне походження та наявність у колекціях. За винятком назви сорту та його синонімів, жоден із перерахованих показників не має повної інформації щодо всіх сортів.

Географічне походження – не найважча інформація для отримання, і все ж для 2 тис. сортів (13%) не вказана приналежність до країни. Очевидно, видавці каталогу не отримали повних даних із цих країн.

Розміщення сортів у колекціях країн світу відмічено лише для 10,5 тис. сортів, що становить 68%, а для 4,9 тис. сортів місцезнаходження невідоме. Ймовірно, це непорозуміння. Якщо «живі» сорти включені до списку, вони мають бути принаймні в одній країні.

Найбільше сортів виведено з Франції (3143), далі йдуть СРСР (1760), США (1709), Італія (1644), Туреччина (687), Іспанія (583), Німеччина (577), Португалія (523), Угорщина (453), Греція (380), Югославія (255), Іран (233) тощо.

Дивно, щовнутрішнього генофонду в жодній країні, за каталогом,представлено не повністю. З великих країн, з точки зору аналізу генофонду, найвищий рівень збереження власного сортименту в Німеччині (79,2%) і Туреччині (77,9%), потім в Іспанії (64,8), Угорщині (60,5), СРСР (57,1), Греції (50,3), Франції (44,9), Італії (36,7), США (28,7). Більше чверті французьких сортів (26,9%) зустрічаються в Іспанії. У середньому по представлених країнах частка власного асортименту становить 55,5%. Підвищення рівня збереження «своїх» сортів у кожній країні до 100% різко збільшило б вірогідність збереження глобального генофонду винограду.

Важливо гарантувати збереження генофонду виноградущоб сорт дублювався як мінімум у двох країнах. Аналіз даних каталогу генетичних ресурсів роду Vitis показав, що лише в одній колекції знаходиться понад 6 тис. сортів: це становить 39,3% від загальної кількості сортів. Якщо врахувати, що в колекціях зафіксовано 10,5 тис. сортів (із 15,4 тис.), то частка сортів, що ростуть в одній колекції, досягає 62 %. Цей стан дуже небезпечно для збереження генофонду. Сорти у двох колекціях складають 16,7%, у трьох – 7,4%, у чотирьох – 4,3%, у п’яти і більше – 9,6%.

Наведений аналіз світового генофонду винограду слід враховувати при створенні великих ампелографічних колекцій. Зібрати всю сортову і формну різноманітність генотипів роду Vitis в одній країні є надзвичайно складним завданням і, на нашу думку, майже неможливим. Більш реальним є створення в окремих країнах великих колекцій сортів винограду на основі відбору кращих із світового генофонду, що можливо за умови координації дій OIV та Міжнародного інституту генетичних ресурсів рослин.

З розпадом Радянського Союзу найбільші ампелографічні колекції з України, Молдови, Грузії та Узбекистану залишилися за межами Росії. Після роз'єднання республік колишнього СРСР обмін генофондом винограду різко скоротився. Крім того, в деяких сусідніх країнах увага до колекцій значно послаблюється, що вже призводить до розмивання генів, втрати цінних генотипів і скорочення генофонду. Завдяки цьомув Росії існує нагальна необхідність створення самостійної великої ампелографічної колекціїа в квітні 1995 р. наказом РАСГН була відкрита Проблемна генетично-ампелографічна лабораторія при Північно-Кавказькому науково-дослідному інституті водних ресурсів і Анапському опорному пункті ВІР. На них покладається аналіз, збір і вивчення генофонду, виявлення джерел генів і донорів цінних ознак, забезпечення селекційних установ вихідним матеріалом, ідентифікація та паспортизація генотипів, сертифікація нових сортів винограду тощо.

За кількістю екземплярів (не менше 5 тис.) російська колекція буде однією з найбільших у світі: вона повинна широко включати сорти і форми видів Vitis vinifera L., V. Labrusca L., V. Amurensis Rupr., V. Vulpina L. (V. Riparia Michx.), V. Rupestris Scheel., V. Berlandieri Planch., V. Aestivalis Michx., V. Cinerea Engelm., V. Rotundifolia Michx. та ін., а також видові форми родів Cissus L., Ampelopsis Michx. і Parthenocissus Planch. Тут також планується зосередити максимум місцевих сортів, сортів, отриманих шляхом внутрішньовидових і міжвидових схрещувань, основних підщеп, а також форм дикого винограду з Кавказу, Дону, Криму, Середньої Азії.

Для початку збору було обрано найбільш сприятливе місце для вирощування винограду в Росії - Анапський район Краснодарського краю. Клімат м'який, теплий, середньорічна температура повітря 11,9 °С, максимальна 36 °С. Середня місячна температура повітря в червні і липні 22 °С, у вересні - 18 °С. Атмосферних опадів за рік випадає 548 мм, у тому числі з червня по вересень - 152 мм. Грунти легкі, супіщані. Культура неприхована.

Для зручності вивчення великого генетичного різноманіття, встановлення достовірності генотипів та їх походження колекцію планується створити за філогенетичним та еколого-географічним принципами з урахуванням видової приналежності, генетичної структури міжвидових гібридів та господарського використання сортів.

Відповідно до плану посадки найбільшу питому вагу (54,5 %) займають місцеві сорти [15], з яких сорти V. vinifera L. у каталозі (7,2 тис.) займають 46,7 %.

У світовому масштабі сорти V. Vinifera L. (9,4 тис.) становлять 61%, а локальні сорти – 76,6% генофонду V. Vinifera L..

В даний часгрупа місцевих сортівкількіснонайбільш стабільнийоскільки в основному завершено скринінг місцевого сортименту та опубліковано описи сортів [8-11]. У майбутньому немає підстав очікувати появи значної кількості місцевих різновидів та їх описів. За 14 років після виходу довідника «Ампелографія СРСР» в останньому томі «Вітчизняні сорти винограду» були опубліковані описи лише 8 місцевих сортів.

Розміщення місцевих сортів у колекції повністю відповідає філогенетичній класифікації сортів А.М. Негрюля, П.М. Грамотенко та ін. [1,16]. У кожній з еколого-географічних груп і підгруп планується розмістити сорти за напрямами використання, країнами, строками дозрівання та кольором ягід. Місцеві сорти є давніми, відрізняються клоновою мінливістю та наявністю великої кількості синонімів, тому їх компактне розміщення продиктовано міркуваннями зручності порівняльного вивчення з метою виявлення синонімів та виділення сортових груп і сортотипів. Місцеві сорти винограду з країн ближнього зарубіжжя становлять 60%, а з країн далекого зарубіжжя – 40%.

Другий великий блок (24,4%) складається зсорти, отримані шляхом внутрішньовидового схрещування V. Vinifera L.: у каталозі генетичних ресурсів Vitis ця група сортів становить 14,2 % (2,2 тис. зразків). Незважаючи на незаперечну цінність місцевих сортів, вонине відповідають всім вимогам виробництвавнаслідок недостатньої стійкості до шкідників, хвороб і несприятливих факторів зовнішнього середовища. Для поліпшення місцевого сортименту в усіх країнах проводять внутрішньовидову гібридизацію. Ці сорти скомпоновані з урахуванням напряму використання, країни походження, термінів дозрівання і кольору ягід.

При внутрішньовидовій гібридизації вдалося трохи підвищити стійкість сортів до шкідників, хвороб і низьких температур, тому спостерігається спад у виведенні сортів таким способом; пропонується навіть взагалі припинити внутрішньовидовий добір, оскільки його можливості вичерпані. На нашу думку, це безпідставно.

В останні два десятиліттяпосилився відбір на міжвидовому рівні, завдяки чому в багатьох країнах світу виведено багато сортів, відносно стійких до шкідників, хвороб і морозів.Цей шлях є найбільш обнадійливимі вселяє впевненість у завтрашньому дні для отримання практично стійких сортів до філоксери, гнійника, мілдью, оїдіуму, сірої гнилі та низьких температур. Отже, темпи виведення сортів методом міжвидової гібридизації значно перевищуватимуть добір на внутрішньовидовому рівні.

На даний момент у нашому банку знань міститься інформація про 710 сортів (13,8%), серед яких комплексно-стійкі сорти, підщепи, гібриди прямого виробника та комплексні гібриди (за участю 3 і більше видів).

У каталозі генетичних ресурсів Vitis кількість сортів, отриманих шляхом міжвидових схрещувань, перевищує 4,2 тис. зразків, що в 2 рази перевищує кількість сортів, отриманих шляхом внутрішньовидового схрещування, а їх частка в загальному генофонді Vitis L. становить 27,6%. Слід зазначити, що половина сортів від міжвидових схрещувань створена у Франції. Це результат роботи французьких вчених, спрямованої на отримання сортів, стійких до філоксери, від якої найбільше постраждала Франція в минулому столітті. Найбільше франко-американських гібридів створив Сейбель (642), потім Кудерк (303), Кастель (157), Сейв-Віллар (118), Мілларде (105) та інші.

Три описані блоки сортів (місцеві, отримані внутрішньовидовими та міжвидовими схрещуваннями) складають основну основу майбутньої колекції.: Вони займають майже 93% від загальної кількості проб.

4% колекції займають форми дикого винограду. А.М. Негрул підкреслив, що для встановлення походження культурного винограду вкрай важливо знання його диких родичів. Однак не скрізь вони включені навіть до списків колекцій і не регулярно детально вивчаються. Незважаючи на великий асортимент V. Vinife rassp. Сільвестрис Гмель. у каталозі наведено лише 53 форми, що походять з Німеччини та Туреччини. Форми цього підвиду, виділені в колишньому СРСР в результаті детального вивчення природних заростей Криму, Молдови, Грузії, Дагестану, Середньої Азії та інших регіонів, не представлені зовсім.

Хвиля вивчення дикого винограду пройшла, і з відходом дослідників виділені ними форми гинуть. Тим часомДикий виноград слід відносити до ботанічного об'єкта, занесеного до Червоної книги.На значній території свого ареалу, що характеризується різними кліматичними умовами, генофонд дикого винограду неоднорідний, що є цінною ознакою, що дозволяє пояснити роль дикого винограду у формуванні сортименту V. Vinifera L. Поряд з ботаніко-філогенетичною оцінкою представляє інтерес і для селекції.

Неприпустимо ігнорувати форми винограду V. amurensis Rupr.,яка в каталозі генетичних ресурсів Vitis представлена ​​лише 7 формами. В СРСР велика увага приділялася вивченню асортименту амурського винограду, цінного донора морозостійкості, виявленню і закріпленню в колекціях його перспективних форм. Найбільш плідна робота в цьому плані була проведена на Далекосхідній дослідній станції ВІР, де було зібрано понад 500 проб. Форми амурського винограду зустрічаються в Японії і Китаї; навіть в Каліфорнії, розташованої на значній відстані від ареалу амурського винограду, налічується понад 220 форм.

В СРСР з використанням форм амурського винограду виведено ряд цінних сортів. Відомо 150 сортів міжвидової селекції V. vinifera L. і V. Amurensis Rupr., які без укриття витримують морози до 23-28 °С (Армавір, Восторг, Казачка, Кармрают, Коринка російська, Космонавт, Муромець, Мускат малиш, Мускат стійкий, Скіф, Степняк, Цвєточний та ін.).

У російську колекцію планується включити 190 форм менш поширених видів роду Vitis L., представників не менше 20 видів роду Cissus L., Ampelopsis Michx. і Parthenocissus Planch. Формне різноманіття стійких до філоксери видів V. Vulpina L., V. rupestris Scheel., V. Berlandieri Planch. дуже великий на Нью-Йоркській експериментальній станції.

Виділили в окремий невеликий блокчисті сорти(135). Безсумнівний інтерес становлять форми та сорти V. Rotundifolia Michx., найповніша колекція (76 зразків) якої зібрана в Каліфорнійському університеті (м. Девіс, США). Відомо 105 екземплярів цього виду, з них 76 в каталозі, що становить 0,5% світового асортименту. За межі своєї історичної батьківщини (на півдні США) вони майже не виходили: всі сорти і форми мають американське походження і не зустрічаються ні в одній з європейських країн. Цим пояснюється той факт, що в жодній країні, за винятком США, немає чистих форм V. Rotundifolia Michx. не використовуються в розведенні. Тим часом багаторічна генетична робота з використанням цього виду в США дала позитивні результати: поряд з дикорослими виділялися культивари і шляхом селекції створені сорти, в тому числі з двостатевим типом квітки. Абсолютна несприйнятливість до філоксери, висока стійкість до грибкових захворювань, задовільний смак — основні мотиви впровадження 50 кращих сортів і форм V. rotundifolia Michx.

Не можна не відзначити ще одну унікальну відмінну рису російської ампелографічної колекції:З методологічної точки зору вважаємо за доцільне виділитиневеликий куточок для колекціонування рідкісних і незвичайних знахідок: мутації (наприклад, насіннєві мутанти на безнасінних сортах, таких як смородина, безнасінні мутанти на насіннєвих сортах), триплоїди, тетраплоїди, амфіплоїди, сіянці, які різко уникають інкубації, апоміктичні форми тощо.

У літературі описано 85 тетраплоїдних сортів, з яких 41 занесено до каталогу генетичних ресурсів Vitis. Тетраплоїдні форми євразійського винограду відрізняються від вихідних форм великими розмірами ягід і насіння, потовщеними пагонами з укороченими міжвузлями і характеризуються низькою адаптивністю. Кожен тетраплоїдний сорт повинен мати гарантоване збереження в колекції. Можливо, в майбутньому будуть знайдені або створені тетраплоїди з високою стійкістю до філоксери, мілдью, оїдіуму та/або морозу.

Організація колекції включає 3 послідовних етапи:

збір інформації про сорти винограду;

впровадження сортів;

розміщення сортів за розробленою нами схемою, заснованою на наведених вище принципах.

Протягом двох років зібрано та опрацьовано інформацію про 80% запланованих до посадки колекцій. На даний момент ми маємо списки колекцій Росії (ВНІІВіВ ім. Я.І. Потапенка, АЗОСВіВ, Кубанський державний аграрний університет, Далекосхідний ОС ВІР), Молдови (ННІІВіВ), України (ІВВ «Магарач»), Білорусі, Узбекистану, Туркменістану, а також Німеччини (Geilweilerhof, Geisenheim, Фрайбург), США (Нью-Йорк, Каліфорнія), Туреччина, Японія, Іран. На жаль, ще не всі наукові установи надіслали дані про свої колекції.

Найважливіша і складна ланка у створенні колекції - це впровадження сортів. За складністю цю роботу можна розділити на три етапи:

збір усіх зразків (близько 2 тис.) з колекцій, розташованих на території Росії (в організаційному плані цеетап - найлегший);

другий етап- імпорт сортів із сусідніх країн (Україна, Молдова, Узбекистан, Вірменія, Грузія, Азербайджан та ін.). Два роки роботи показали, що з поділом держав внаслідок розпаду СРСР на шляху впровадження сортів виникло багато перешкод. Частина колег не реагує на звернення і не дбає про поширення власного генофонду;

третій етап- інтродукція сортів із зарубіжних країн (близько 2 тис. зразків). Цей етап найважчий і дорогий. Без активної допомоги OIV (OIV) та IPGRI (Міжнародний інститут генетичних ресурсів рослин) цю проблему не вирішити. У Росії відсутній інтродукційний і карантинний розсадник винограду, який не допускає офіційного ввезення посадкового матеріалу з іноземних держав. Слід очікувати, що в майбутньому карантинні вимоги будуть поширені на сусідні країни. Без організації такого розсадника Росія може опинитися в своєрідній ізоляції в сфері обміну генофондом винограду (звичайно, і не тільки винограду). Цю функцію міг би взяти на себе ВІР Кримського ОСС.

У зв'язку з тим, що вноситься обмежена кількість живців кожного сорту, їх первинне розмноження проводять в теплиці і шкілці відкритого грунту, потім висаджують на власному коренеплоді в зону накопичення (не менше 2 рослин кожного сорту). Наявність місця накопичення протягом кількох років дозволяє провести тестування, масовий і фітосанітарний відбір і виростити необхідну кількість живців для щеплення на підщепу Ріпарія х Рупестріс Кобер 5ВВ. Після огляду сортів, зібраних на ділянці накопичення, остаточно уточнюється схема ампелографічної колекції.

За два роки існування проблемної генетично-ампелографічної лабораторії вирощено саджанці понад 820 сортів, завезених з Криму, Туркменістану, Тамбовської області та Приморського краю. У 1997 році в зоні накопичення зберігалося 510 сортів. Крім того, у Кримському ОСС ВІР на попередньому місці розмноження зафіксовано 122 особини, завезені із США, Японії та Німеччини.

З наукових установ Росії найбільш активно імпортує посадковий матеріал ВНІІВіВ ім. Я.І.Потапенка (за два роки – понад 310 зразків, які відразу прищеплювали на підщепу).

На даний час в ампелографічній школі, на складі та в колекції зібрано 1432 проби винограду.

Після створення повної ампелографічної колекціївідкривається реальна можливість проведення генетико-ампелографічних дослідженьшляхом оцінки генотипів за фенотипами та племінної селекційної роботи, абопобудова нових генотипівбезпосередньо до колекції, абозабезпечення селекціонерів пилком потрібних сортів. Останнє позбавить селекційні центри від марнування часу та витрат на інтродукцію, вирощування та збереження дефіцитних вихідних форм. Крім того, велика ампелографічна колекція буде надійним джерелом для створення допоміжних колекцій, спрямованих на вирішення конкретних завдань регіону чи зони (ранньостиглість, морозостійкість, філоксеростійкість, безнасінність, групова стійкість до хвороб і шкідників тощо).

Створення великої ампелографічної колекції – справа кропітка, важка, трудомістка і не під силу окремим особам [17].Звертаємося до ампелографів, селекціонерів та інших фахівців виноградарства і виноробства з проханням взяти активну участь у наданні допомоги у формуванні російської ампелографічної колекції. Потрібні списки або каталоги сортів, короткі відомості про них і згода на виконання заявок на заготівлю живців.

На наше глибоке переконання, необхідно створювати нові великі ампелографічні колекції під егідою OIV та IPGRI, які повинні стежити за ходом інтродукції сортів, вносити корективи в структуру колекцій, а також пропонувати включення до колекції сортів, яких немає в інших великих колекціях або знаходяться під загрозою зникнення.Кожна колекція повинна вирішувати конкретні завдання збереження світового генофонду винограду.

Література

1. Енциклопедія виноградарства / Гол. 1-3. – Кишинів: Вид-во МСЕ, 1986-1987.

2. Детвайлер Е. База даних сортів і видів виноградної лози // VI Міжнародний симпозіум з селекції винограду. Усна презентація. - Ялта, Крим, 1994. – С. 21-23.

3. Трошин Л.П., Свириденко Н.А. Стійкі сорти винограду. – Сімферополь: Таврія, 1988. – 208 с.

4. Пелях М. Оповідання з Винограда. – Кишинів: Cartea Moldovenasca, 1974. – 160 с.

5. Життя рослин / Т.5 (2). – М.: Освіта, 1981. – 512 с.

6. Аллевельдт Г., Детвайлер-Мунк Е. Генетичні ресурси Вітіса. – Siebeldingen/ФРН, 1992. – 590 с.

7. Каталог сортів ампелографічних колекцій УРСР. – Ялта, 1962. – 495 с.

8. Ампелографія УРСР / Т. II-VI. – М.: Пищепромиздат, 1953-1956.

9. Ампелографія УРСР. Менш поширені сорти винограду / Вип. 1-3. – М.: Пищепромиздат, 1963-1966.

10. Ампелографія УРСР / Довідковий том. – М.: Харчова промисловість, 1970. – 488 с.

11. Ампелографія СРСР / Вітчизняні сорти винограду. – М.: Легка і харчова промисловість, 1984. – 504 с.

12. Alleweldt G., Blaich R. Всесвітній список колекцій виноградної лози. – Geilweilerhof / ФРН, 1987.

13. Трошин Л.П., Федоров Ю.К. Біометричний аналіз генофонду винограду. – Ялта, 1988. – 90 с.

14. Трошин Л.П., Панаріна А.М., Піскарьова А.М., Сухая Х.І., Федоров Ю.К. Експлуатаційні дані ампелографічної колекції Інституту імені Магарача за 1985-1987 рр. – Ялта, 1988. – 85 с.

15. Переверзєв І. Н., Серпуховітіна К. А., Ільяшенко О. М., Єрьомін Г. В., Носульчак В. А., Трошин Л. П. Створення ампелографічної колекції Росії // Агроекологія південних садів і виноградників. – Краснодар, 1998 (в друкованому вигляді).

16. Грамотенко П. М., Трошин Л. П. Мікросистематика винограду (класифікація сортів винограду за А. М. Негрулем та її подальший розвиток) // Виноградарство і виноробство. – 1994. – N 1. – С. 10-17.

17. Трошин Л.П., Піскарьова А.М. Інтернаціональний скарб // Виноград і вина Росії. – 1993. – N 3. – С. 26-30.

Опубліковано в журналі «ВИНОГРАД І ВИНА РОСІЇ». – 1998. - Спецвип. – С. 11-14.