Генетичні закономірності успадкування типу квітки в селекції крупноягідних сортів

ВОЛИНКІН В.А., ОЛЕЙНІКОВ Н.П., ЛІХОВСЬКИЙ В.В.
Національний інститут винограду і вина «Магарач» УААН
Україна, 98600, АР Крим, м. Ялта, вул. Кірова, 31, e-mail: [email protected]

ГЕНЕТИЧНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ СПАДКУВАННЯ ТИПУ КВІТКИ ПРИ СЕЛЕКЦІЇ КРУПНОЯГОДНИХ СОРТІВ СТОЛОВОГО ВИНОГРАДУ

Розробка генетичних основ селекції винограду передбачає збір і систематизацію інформації про успадкування якісних і кількісних ознак [,]. Тип квітки рослини є однією з найважливіших характеристик у доборі вихідних форм і селекційному відборі перспективних гібридів. У винограду розрізняють три основних типи квіток: двостатеві, функціонально жіночі та функціонально чоловічі [ ], а також кілька перехідних типів.
Вперше питання успадкування типу квітки у винограду з генетичної точки зору були розглянуті в роботі В. Валло [], який вважав, що жіноча стать у винограду має бути гомогаметною, чоловіча — гетерогаметною, а всі фактори, що визначають статеві ознаки, локалізовані в парі статевих хромосом і успадковуються зчеплено. Розвиваючи ці ідеї, А.М. Негрул [ ] запропонував схему успадкування, за якої чоловіча стать домінує, а жіноча — рецесивна. Множинні алелі гена в різних комбінаціях дають початок усім трьом типам квітів, в тому числі двостатевим, а успадкування статі відбувається за простими законами Менделя. Літературні джерела дають досить суперечливі відомості про успадкування цієї відносно добре вивченої ознаки. Загальновідомо, що тип квітки успадковується за принципом повного домінування [ ]. Існує припущення, що двостатевий [,] або жіночий [,] тип квітки формується внаслідок мутації чоловічого гена. Також припускали, що жіночий тип квітки визначається дією генів-модифікаторів [ ]. Інша гіпотеза припускає дію серії множинних алелів, у яких чоловічий генотип домінує над двостатевим генотипом, який, у свою чергу, домінує над жіночим. Відповідно до цієї гіпотези, чоловічий тип квітки визначається алелем m_, двостатевий - hh, hf, а жіночий - ff [,]. Існує також версія про наявність зчеплення генів за типом квітки [, ,]. В автогамних популяціях виявлено наявність полігібридної сегрегації за статтюV. viniferaРяд авторів вказують на більш сильне домінування статевих ознак у F1 філогенетично старих сортів [,]. Таким чином, питання успадкування типу квітки у винограду в даний час залишається відкритим.
Матеріали та методи
Метою даної роботи було проведення генетичного аналізу гібридного потомства та генотипування вихідних форм винограду за ознакою «тип квітки».
Матеріал дослідження включав 3929 сіянців міжвидового походження 44 комбінацій від схрещування 6 материнських форм із функціонально жіночим типом квітки з 12 двостатевими батьківськими формами. Гібридний розсадник саджанців знаходиться в Підгірському дослідному господарстві Інституту ім.Магарач. Гібридологічний аналіз проводили за програмою «HYBRID 2» []. Перевірено 11 гіпотез успадкування ознаки, визначено можливу кількість активних генів, характер їх взаємодії та очікувані генотипи вихідних форм.
Результати та обговорення
При циклічному схрещуванні сортів із функціонально жіночим типом квітки Флора, Талісман, Подарунок Запоріжжю, Фламінго, Деметра, Подарунок Україні з двостатевими сортами Елегант суперранній, Захват, Рішельє, Рожевий Тимур, Томайський, Аркадія, Кардинал, Кодрянка, Новий подарунок, Находка Маріуполь, Лівія, Первозванний в. гібрид, у потомстві переважали переважно двостатеві форми (табл. 1).

Таблиця 1
Розщеплення ознаки «тип квітки» у гібридних саджанців винограду

немає п/п	Комбінація переходи		Кількість розсади, шт.	посилання форми балів		Відсоток розсади за балами Тип квітки ягоди, %
	♀	♂		♀	♂	1	3	5
1	Флора	захоплення	37	5	3	0	59	41
2	Флора	Находка Маріуполь	95	5	3	10	58	32
3	талісман	захоплення	72	5	3	0	63	38
4	присутній Запоріжжя	захоплення	29	5	3	0	63	37
5	присутній Запоріжжя	Находка Маріуполь	25	5	3	12	60	28
6	присутній Україна	Лівія	27	5	3	0	67	33
	Деметра	Первозванного	31	5	3	0	43	57
	Фламінго	захоплення	172	5	3	0	52	48

Примітка: тип квітки в балах наведено за шкалою MOVV [ ]: 1 бал – чоловічий; 3 бали – двостатеві; 5 балів – функціонально жіноча.

Винятком була популяція Деметра х Первозванний, у якій 57 відсотків усіх сіянців мали функціонально жіночий тип квітки. У різних комбінаціях схрещування за участю сорту Восторг як батьківська форма домінували двостатеві сіянці. Найбільший вихід двостатевих форм (67%) спостерігався в комбінації схрещування Дарунок Україні х Лівія. У двох комбінаціях схрещування утворилося близько 10 відсотків сіянців із чоловічим типом квітки.
Гібридологічний аналіз включав 29 репрезентативних популяцій з більш ніж 25 сіянцями. Для уточнення типу успадкування сформовано дві групи початкових форм. До першої групи увійшли популяції від схрещування материнських форм із функціонально жіночим типом квітки з усіма батьківськими компонентами, а до другої — популяції від схрещування кожної двостатевої батьківської форми з усіма материнськими. Комп’ютерний аналіз показав, що найбільш вірогідною гіпотезою успадкування типу квітки у винограду є «комплементарність два» – відхилення емпіричних розщеплень від теоретичних за критерієм Хі-квадрат менше 0,05. Таким чином, прояв ознаки «квіткотип» у винограду, за нашими даними, визначається спільною дією трьох неалельних генів, які не мають самостійного прояву – кількість домінантних алелей у генотипі може коливатися від 5 до 7.
За ознакою “тип квітки” складено перелік генотипових формул 18 вихідних форм винограду (табл. 2). Генотипи вихідних форм виявляють значну гетерозиготність за досліджуваною ознакою. Сорти з функціонально жіночим типом квітки повністю гетерозиготні за всіма трьома алелями. Сорти з двостатевим типом квітки гомозиготні за двома алелями і гетерозиготні за одним. Перший локус сортів із двостатевим типом квітки представлений гомозиготою «AA», другий локус — гетерозиготою «Bb», третій — рецесивною гомозиготою «cc». Можна припустити, що ген А визначає утворення двостатевих квіток, ген В - функціонально жіночих, а ген С - функціонально чоловічих квіток.
Таблиця 2
Генотипові формули батьківських компонентів за ознакою “тип квітки”.

Материнські форми з функціонально жіночим типом квітки	Генотип	Батьківські форми з двостатевим типом квітки	Генотип
Деметра	AaBbCc	Аркадія	AABbcc
Подарунок Запоріжжю	AaBbCc	захоплення	AABbcc
Подарунок Україні	AaBbCc	Кардинал	AABbcc
талісман	AaBbCc	Кодріанка	AABbcc
Фламінго	AaBbCc	Лівія	AABbcc
Флора	AaBbCc	Находка Маріуполь	AABbcc
		Новий подарунок	AABbcc
		Первозванного	AABbcc
		Рішельє	AABbcc
		Рожевий Тимур	AABbcc
		Томайський	AABbcc
		Елегантний дуже ранній	AABbcc

У результаті аналізу запропоновано наступні генотипові формули рослин винограду за типом квітки. Рослини з функціонально жіночим типом квітки визначаються генотипом AaBbCc, а з двостатевою – AABbcc.
Висновки
Таким чином, успадкування статі квітки у винограду відбувається за типом «комплементарності два» і визначається взаємодією трьох неалельних генів. Сорти з функціонально жіночим типом квітки гетерозиготні за трьома локусами. У сортів з двостатевим типом квітки перший локус представлений гомозиготою в домінантному стані, другий локус — гетерозиготою, третій — рецесивною гомозиготою.
Резюме
Аналіз гібридних популяцій винограду дав змогу встановити, що успадкування статі квітки визначається трьома генами і відбувається за типом «комплементарності два». Встановлено генотипові формули 18 вихідних батьківських форм.
Аналіз гібридних популяцій винограду дозволив встановити, що погіршення стану квітки визначається трьома генами і визначається типом «комплементарності двох». Встановлено генотипові формули 18 батьківських форм.
Аналіз популяцій гібридів винограду виявив, що успадкування типу квітки визначається трьома генами і відбувається за типом «комплементарності два». Уточнено генотипові формули 18 вихідних батьківських форм.

P.S. Автори висловлюють глибоку подяку та вдячність провідному науковому співробітнику відділу СГВіА В.П. Клименко. за надане програмне забезпечення та наукові консультації з теми дослідження.
Література

Клименко В.П. Моделювання генетичних ситуацій у разі полімеризації // Виноградарство і виноробство. – 1994. – № 2. – С. 45-47.

Клименко В.П. Успадкування якісних ознак винограду // «Магарач». Виноградарство і виноробство. – 2003. – № 3. – С. 11-14.

Клименко В.П., Волинкін ​​В.А. Успадкування типу квітки і мускатного аромату у винограду // Виноградарство і виноробство: Збірник наукових праць, 1997 - Т.28. – С.27-30.

В. Валло. Успадкування статі винограду / В. Валло // Амер. Нац. – 1916. – 90. – С. 554.

Негруль А.М. Генетичні основи селекції винограду / А.М. Негрул // Праці з прикладної ботаніки, генетики та селекції. – 1936. – No 6. – С. 8-12.

Аврамов Л. та ін. Успадкування типу квітки у деяких сортів винограду (Vitis viniferaЛ.) // Вітіс. – 1967. – N6. – С. 129-135.

Ейнсет Дж., Пратт С. Виноград // Селекція плодових рослин. – М.: Колос, 1981. – С. 184-214.

Breider H., Sheu H. Визначення та успадкування статі в родуВіт// Gartenbauwissenschaft. – 1938. – No 11. – Р. 627-674.

Голодрига П.Я., Трошин Л.П., Фролова Л.І. Генетика альтернативних ознак винограду // Праці прикладної ботаніки, генетики та селекції. – 1975. – Т.54. випуск 2. – С. 112-127.

Трошин Л.П. Оцінка та відбір селекційного матеріалу винограду. - Ялта. 1990. – 136 с.

Негі С.С., Олмо Х.П. Перетворення і визначення статі вVitis viniferaL. (sylvestris) // Vitis. – 1971. – Т.9. – No 4. – Р. 265-279.

Доасан Рівз М. Про генетичний контроль статі в родуВіт// Annales de melioration des plantes. – 1967. – Т.17. – С. 105-111.

Леваду Л. Дослідження квітки та статевості у винограду // Ann. Ecole Nat. агр. Монпельє Н.С. – 1946. – Т.27. – С. 18-19.

Луміс Х.М. Замітки про селекцію тичинкового винограду як батьківського // Журнал спадковості. – 1960. – N 51. – С. 212-213.

Оберле Г. Д. Генетичне дослідження мінливості морфології та функції квіток у культивованих формВіт// N.Y. State Agr. Expt. Sta., Tech. бул. – 1938. – 250 с.

Yamane H., Sumi T., Yamada M., Kuriahara A., Nagata K. Inheritance of Flower Type in Grapes // Bulletin of Fruit Free Research Station. – 1990. – № 17 січ. – С. 1-9.

Михайлова П.В. Про мінливість типу квітки винограду / Михайлов. – М. – Л.: Вид-во АН УРСР, 1956. – Т. 51. – С. 542 - 549.

Студеннікова Н.Л. Про успадкування статі квітки при схрещуванні винограду / Н.Л. Студеннікова // «Магарач». Виноградарство і виноробство. – 2009. – № 2. – С. 4-6.

Клименко В.П. Методичні рекомендації з кількісної генетики винограду. - Ялта. 1998. – 24 с.

Мелконян М.В. Методика ампелографічного опису та агробіологічної оцінки винограду / М.В. Мелконян, В.А. Волинкін. – Ялта: ІВіВ “Магарач”, 2002. – 27 с.