Індукція формування зимуючих плодових бруньок у перший рік вирощування саджанців винограду

В.А. Волинкін ​​завідувач відділу селекції, генетики винограду та ампелографії НІВіВ «Магарач», д. с.-г.
В.В. Ліховська  зав. сектор розсадник
В.А. Зленко кандидат сільськогосподарських наук, науковий співробітник
Н.П. Олейніков кандидат сільськогосподарських наук, провідний науковий співробітник

У сіянців винограду початок плодоношення зумовлений послідовним проходженням ними якісно відмінних стадій росту і розвитку.   У період плодоношення сіянці винограду вступають на четвертий-п'ятий рік, частіше лише на восьмий-дев'ятий рік розвитку. Деякі саджанці взагалі не плодоносять.
Є численні відомості про те, що шляхом створення відповідних сприятливих умов, застосування певних прийомів догляду за саджанцями та різноманітних агротехнічних заходів, які в цілому забезпечують швидкий ріст і розвиток рослини, можна значно прискорити вступ саджанців винограду в пору плодоношення.
Одним з основних методів прискорення плодоношення саджанців винограду є рясне харчування з перших днів їх життя, яке створює сприятливі умови для їх посиленого росту і швидкого розвитку. При застосуванні рясного живлення в поєднанні з іншими агротехнічними прийомами, що забезпечують прискорений ріст, з’являється можливість плодоношення саджанців на другому, іноді навіть на першому році життя [1].
Початок плодоношення тісно пов'язаний з формуванням і диференціацією бруньок. Відомо, що брунька у рослин — це зачатковий видозмінений пагін з укороченими міжвузлями. Він складається з осі, що закінчується конусом росту, зачатків листка або квітки (або обох), і зачатків пазушних бруньок [2]. З останніх у винограді згодом утворюються пасинкові бруньки і зимуючі вічка (складні бруньки). На початку відокремлення зимуючі очі покриваються напівпрозорими лусочками, які містять хлорофіл і здатні до фотосинтезу. Ці покриви пропускають світло глибше, що призводить до активної фотосинтетичної діяльності внутрішніх зелених м’ясистих лусок і зелених зародкових пагонів [3]. До осені зовнішні луски суберізуються, твердіють і стають темно-коричневими [4].
Бруньки утворюють вегетативні та генеративні. Вегетативна брунька має лише зачатки листків і вусики; являє собою зачаток безплідного відростка. Генеративна брунька, яка крім листків і вусиків містить зачатки суцвіть, дає початок облистненому пагону з суцвіттями.  У сіянців винограду стерильні бруньки мають загострену форму, а генеративні — куполоподібну.
Виноград має три категорії пазушних бруньок: первинні (пасинки), складні (зимуючі вічка) і сплячі. М. А. Негруль [8] зазначав, що пасинкові бруньки ранньостиглі. Однак це справедливо лише для тих пасинкових бруньок, які утворилися поза складною брунькою, і у них немає періоду спокою. Ті з них, що утворюються в пазухах зачаткових листків бруньок зимуючого вічка у вигляді горбків, не належать до ранньостиглих. Перезимувавши вони розвиваються в пасинки.
З пасинкових бруньок утворюються пасинкові пагони (пасинки), які широко використовуються в практиці виноградарства. А.С. Мержанян [4] наводить діаграму за Гордоном і Ейхлером, пояснюючи, що з появою пасинкової бруньки в її першій лусочці формується складна брунька. Від нього відростає один або кілька основних (основних) пагонів. Далі послідовність утворення бруньок, як і пагонів, відбувається за такою схемою: головний пагін - пасинок - головний пагін - пасинок і т. д. Розглянуте з'єднання має принципове значення, оскільки розкриває походження вічка.
При сильному розростанні пасинків іноді відбувається зміщення вічок головних пагонів із звичайного розташування на пасинкові. Таке зміщення могло статися на досить велику відстань. Це підтверджує, що складна брунька утворюється в пазусі першого листка пасинка. Брунька пасинка передує появі ока. Сам очко є вторинним явищем, тому ті зачатки горбків, які першими виявляються під мікроскопом у пазухах зачаткових листків зачатків вічка, є початком пасинкових бруньок [5].
Значення вічок і пасинкових бруньок для практики селекції винограду незаперечно.  При ранньому прищипуванні пагонів у багатьох сортів утворюються плідні пасинки, а тому можна отримати врожай [5].
На формування зачатків суцвіть впливають погодні умови вегетаційного періоду [6], біологічні особливості вихідних батьківських форм і положення бруньок на пагоні [7]. Дослідження процесів ініціації та диференціації зачатків суцвіть пов’язане з фенологічними фазами розвитку винограду. У одних сортів генеративні бруньки закладаються до цвітіння, у інших - після цвітіння, в період зав'язування ягід.
Розвиток генеративних органів є багатоетапним процесом. Поява перших зачатків суцвіть визначає початок процесу формування ембріональної плідності. У міру росту і розвитку зелених пагонів відбувається диференціація зачатків суцвіть і продовжується закладка нових генеративних горбків у центральних бруньках зимуючих бруньок. Цей процес з різною інтенсивністю триває протягом літнього періоду вегетації. Коли починається фаза початку дозрівання ягід, сповільнюється як процес закладання зачатків суцвіть, так і їх диференціація.
У першій декаді вересня для всіх досліджуваних сортів винограду значення коефіцієнта плодоношення центральних бруньок для добре та слабодиференційованих зачатків суцвіть залишається сталим. Тривалість стадії ініціації та диференціації зачатків суцвіть коливається від 80 до 90 днів. Як зазначив Негруль А.М. зазначає, цей етап є першим критичним періодом формування ембріональної фертильності нирок [8]. Від ефективності цього етапу багато в чому залежатиме формування генеративних органів у сіянців. Тому в цей час необхідно спрямувати всі агротехнічні заходи на забезпечення рослини винограду необхідними факторами життєдіяльності (світлом, вологою, мінеральним живленням тощо).
Після завершення ініціації та диференціації зачатків суцвіть починається найдовший етап у житті генеративних органів – відносний спокій бруньок. Для всіх різновидів він приблизно однаковий за тривалістю і коливається від 210 до 212 днів.
З початком сокоруху у саджанця винограду починають розвиватися зачатки суцвіть. У цей період залежно від погодних умов року може відбуватися підвищення зародкової плодючості бруньок за рахунок розвитку малодиференційованих зачатків суцвіть у добре диференційовані. Якщо в цей період умови для розвитку зачатків суцвіть несприятливі, то може відбутися редукція вже наявних зачатків суцвіть. Етап формування генеративних органів від початку сокоруху до початку розпускання бруньок є другим критичним періодом [8]. Цей період триває 20-22 дні.
З початком розпускання бруньок закінчується ембріональний період розвитку генеративних органів виноградної рослини. Його тривалість коливається від 310 до 325 днів.
Одним із абіотичних факторів, що впливають на зародження та диференціацію зачатків суцвіть, є сума активних температур. Сума активних температур початку диференціації зачатків суцвіть у різних сортів неоднакова і в середньому становить від 1100 до 1500°С.
Цікавим моментом практичного значення в селекції винограду є залежність формування генеративних органів від довжини і діаметра пагонів.
На основі отриманих даних встановлено Дікань А. П. [9], що існує сильний кореляційний зв’язок між довжиною пагонів (x) та середніми значеннями коефіцієнтів плодоношення центральних бруньок для добре диференційованих зачатків суцвіть (y), який описується рівняннями регресії;
y = - 2,047 + 0,014x (кардинал)
y = - 3,111 + 0,019x (Італія)
y = - 1,670 + 0,014x (Молдова)
Згідно з отриманими рівняннями регресії, збільшення довжини пагона на 10 см призводить до збільшення середніх значень коефіцієнтів плодоношення центральних бруньок для добре диференційованих зачатків суцвіть у сортів Кардинал і Молдова на 0,14, а у сорту Італія на 0,19. Отже, стимуляція росту пагонів сприяє підвищенню плодючості центральних бруньок.
Б.І. Гуляєв пропонує використовувати відносну швидкість росту кожного органу як функцію часу, температури, щільності ФАР і водного потенціалу тканин [10]. Статистична обробка отриманих даних виявила, що у досліджуваних сортів винограду існує множинний кореляційний зв’язок між сумою активних температур, довжиною пагонів і коефіцієнтами плодоношення центральних бруньок для добре диференційованих зачатків суцвіть [9].
У процесі формування плодючості бруньок важливу роль відіграють агротехнічні фактори. Горизонтальне розміщення пагонів порівняно з вертикальним прискорює формування плодоносних бруньок [11]. Внесення фосфорно-калійних добрив активізує формування зачатків суцвіть [12].
У зв’язку з тим, що сіянці винограду вступають у період плодоношення (через 4-5 років після посіву насіння), розпочато дослідження щодо прискорення їх вступу в плодоношення шляхом закладання плодових бруньок. Рання селекція сіянців (на другий рік) дозволить інтенсифікувати селекційний процес: збільшити кількість досліджуваних сіянців, а також знизити витрати на їх вирощування в селекційній ділянці, оскільки в поле висаджуватимуться сіянці, попередньо відібрані за якістю та стійкістю ягід до грибкових захворювань [13].
Дослідження проводили з метою прискорення штучної індукції утворення плодових бруньок у перший рік розвитку саджанців, а потім їх цвітіння на другий рік в умовах теплиці, гідропонної культури, де саджанці обробляли біологічно активними речовинами в різних концентраціях і комбінаціях: цитокінін 6 – бензиламіопурин (БАП, 0,2; 1,0; 10; 20; 100 і 150 мг/л);  інгібітор синтезу ауксину 3-йодобензойна кислота (3-ІМК, 0, 5, 50 і 150 мг/л); інгібітор синтезу гібереліну хлормекуат (CCC, 5; 60; 70; 100; 140 і 200 мг/л); нікотинова кислота (50 мг/л); консервант бензоат натрію (0 і 150 мг/л) і DEDTC (50 мг/л). До розчинів також додавали CaCl2 (331 мг/л), який підсилює дію цитокініну, різні детергенти для покращення змочування листя: «Глусс кур» (0 і 6 мл/л) і «Твін - 20» (0 і 10 мл/л), димексид (0, 10, 20 і 80 мг/л) для кращого проникнення біологічно активних речовин у листя та 40 г/л D-маніт для підвищення в'язкості розчину.
Варіанти розчинів для обробки проростків відрізнялися вмістом біологічно активних речовин у різних комбінаціях їх концентрацій, але всі варіанти розчинів містили однакову основу – речовини в концентраціях не менше 5 мг/л ДСО; 0,2 мг/л БАТ; 40 г/л D – маніт; 331 мг/л CaCl2 та 6 мл/л миючий засіб «Gluss Kur».
Саджанці, вирощені з насіння вільного запилення сортів НІВіВ селекції «Магарач»: Антей Магарацький, Данко і Кентавр Магарацький, а також саджанці, отримані в результаті схрещування Магарача 31-77-10 х Ізаура, обробляли в 5 - 30 повторах різними варіантами вищезазначених біологічно активних речовин у різних комбінаціях концентрацій у двох періоди: чотиримісячних сіянців занурюючи в розчин верхівки головних або пасинкових пагонів залежно від розміру сіянців (верхню частину пагона вище 50-60 см видаляли), а потім 6-місячні сіянці повторно обробляли обприскуванням тими ж розчинами.
Обробку розчинами чотиримісячної розсади проводили після видалення верхніх частин рослин, якщо вони були вищими за 50-60 см, а перед обробкою шестимісячної розсади, залежно від характеру розвитку сходів після першої обробки, або видаляли верхні частини головних пагонів вище 70-80 см, або видаляли основні пагони і залишали потужні пасинки, які виросла на головному пагоні ближче до кореневої системи.
Додавання в розчин 10 мл/л «Твін-20» сприяло зараженню оїдіумом сходів популяції Магарача 31-77-10 х Ізаура. Особливо важке зараження оїдіумом, що супроводжувалося відмиранням листків, спостерігалося після обробки цих сходів розчином біологічно активних речовин не тільки «Твін-20», а й додатково окремо та разом 150 мг/л бензоату натрію та 50 мг/л ДЕДТК. Сіянці, вирощені з відкритозапиленого насіння сортів Антей Магарацький, Данко та Кентавр Магарацький, після обробки цими розчинами не заражалися, що, можливо, пояснюється їх більшою стійкістю до оїдіуму порівняно з сіянцями кросу Магарача 31 - 77 -10 х Ізаура.
Достовірного підвищення фізіологічної дії біологічно активних речовин на проростки від додавання димексиду до варіантів розчину не виявлено.
Біологічно активні речовини 3 - ІМК (5 мг/л), ретандарт ЦКК (5-200 мг/л) і бензоат натрію (150 мг/л) разом з ДЕДТК (50 мг/л) підсилюють дію цитокініну БАП (0,2-100 мг/л) і спричиняють розвиток зближених вузлів з дрібнорозсіченими листками на пасинку та/або головних пагонах. Додавання до розчину (основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л 3-ІБК викликало хлороз листя, додатково 150 мг/л бензоату Na та 50 мг/л ДЕДТК – розвиток товстих пасинків. Симптоми хлорозу листя купірувалися додатковим додаванням до розчину з вищевказаними речовинами 50 мг/л нікотинової кислоти.
Обробка розсади варіантами розчинів з додаванням нікотинової кислоти (50 мг/л) та/або 3-ІМК (5 мг/л) викликала ріст потужних пасинків з нижніх бруньок головного пагона, що супроводжувалося уповільненням росту головного пагона. У верхній частині головних пагонів сіянців після обробки їх варіантом розчину, що містить основу + 20 мг/л БАП + 200 мг/л ССС + 5 мг/л 3 – ІМК, утворювалися густі пасинки. На верхніх частинах пагонів проростків після дії розчину з основою + 1 мг/л БАП + 5 мг/л 3 – ІМК утворювалися дуже густі вусики та дрібні розсічені листки.
Основним позитивним результатом, який спостерігався, був розвиток куполоподібних зимуючих плодових бруньок із закладеними в них зародковими суцвіттями, хороша визрівання лози та потужні рослини з здуттям на нижніх вузлах (товщина визрілої лози на висоті 30 см не менше 5 мм). Такий результат, оцінений за 5-бальною шкалою (5 балів – добре, 3 бали – середній результат, 1 бал – погано) було отримано після обробки проростків наступними варіантами розчину (всі мали однакову основу, а наявність інших супутніх ознак вказано в дужках): основа розчину (5 мг/л ССС; 0,2 мг/л БАП; 40 г/л D-маніту; 331 мг/л CaCl2 b). 6 мл/л миючий засіб «Глюсс кур») - 2 бали; основа + 50 мг/л нікотинова кислота – 4 бали (потрійні, розгалужені вусики на потужному пасинку, що виріс з нижньої бруньки головного пагона); основа + 1 мг/л БАТ + 60 мг/л ССС – 3 бали; основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л ССЗ + 5 мг/л 3- ІБК – 5 балів (вусики відсутні або слабо розвинені, хлороз верхніх листків); основа + 20 мг/л БАП + 60 мг/л ретардант SSS + 5 мг/л 3 – ІМК + 50 мг/л нікотинова кислота – 4 бали (слабо розвинені тонкі вусики).
Навесні наступного року буде визначено оптимальне рішення, обробка яким сприятиме ранньому цвітінню сіянців (на другому році їх розвитку), що дасть змогу оцінити якість і стійкість сіянців до грибкових захворювань і за цими ознаками провести селекцію.

Список використаної літератури:

1. Хачатрян С. С. Ранній термін дозрівання винограду. – Ереван: Айастан, - 1966. – 244 с.
2. Хржановський В., Патудін А. Нирка. – М.: Радянська енциклопедія. – 1973. – Т.4. – С. 1313.
3. Дикань А. П. Вплив сумарної сонячної радіації на формування генеративних органів винограду. Фізіологія і біохімія культурних рослин. – 1976. - Вип. 6, вип. 8 – С. 643 – 648.
4. Мержанян А.С. Виноградарство. – М.: Колос. – 1967. 464 с.
5. Дикань А.П., Вільчинський В.Ф., Верновський Є.А., Заяць І.Я. Виноградарство Криму. – Сімферополь: Бізнес-Інформ, 2001.-408 с.
6. Кухарський М.С., Віцелару К.Г., Михайлюк І.В. Сортове обрізання винограду в умовах інтенсивного вирощування насаджень. Виноробство і виноградарство СРСР. – 1981. - № 5. – С. 43 – 47.
7.   Vlachos M. Recherche sur la differenciation et la fertilite des bou rgeons latents de guelgues cepages de raisins secs. Бик. OIV. – 1983. – 56, № 631-632. – Р. 626-632.
8.   Негруль А.М. Виноградарство з основами ампелографії та селекції. – М.: Держ. вид. с. - X. літератури. – 1959. – 399 с.
9. Дикань А. П. Особливості плодоношення винограду та його використання в Криму. – Сімферополь: Бізнес-Інформ, 2005. – 240 с.
10.   Гуляєв Б.І. Питання кількісного опису функцій росту рослин. Фізіологія і біохімія культурних рослин. 1981. - № 3. – С. 227-238.
11. Сінгх Р., Реванна Б., Мерті Б.Н.С. Ефекти взаємодії системи тренування та генотипу на ріст винограду по відношенню до врожайності винограду. Дж. Махараштра агр. ун-т – 1989. 14, 3. – С.313-316.
12. Погосян К.С., Склярова І.А., Арутюнян Є.А. Вплив мінеральних добрив на визрівання однорічних пагонів і формування суцвіть у винограду. Садівництво, виноградарство і виноробство в Молдові. – 1981. - № 8. – С. 34-36.
13.    Волинкін ​​В.А., Олейников Н.П., Зленко В.А., Негрецький В.А. Регулювання процесів росту і розвитку саджанців винограду з метою прискорення їх плодоношення. - Магарач. Виноградарство і виноробство. - 2007. - № 3. – С. 4-5