Класифікація стресових факторів впливу на рослини винограду

КЛАСИФІКАЦІЯ СТРЕСОВИХ ФАКТОРІВ,
ВПЛИВ НА ВИНОГРАД

Хісамутдінов А.Ф.,доктор філософії сільськогосподарських наук
Всеросійський науково-дослідний інститут ГНУ
виноградарства і виноробства ім. Ю.І. Потапенка Російської сільськогосподарської академії

Актуальність напрямку.Стрес - це напружений стан, що виникає в живому організмі під впливом сильних впливів. За будь-якого впливу різноманітних екстремальних факторів (стресорів) в організмі відбуваються однотипні біохімічні зміни, спрямовані на подолання дії цих факторів шляхом адаптації організму до вимог. Виразність цих змін залежить від інтенсивності потреб і від функціонального стану фізіологічної системи. Без певного рівня стресу неможлива енергійна діяльність, а повна свобода від стресу, за Гансом Сельє [1], еквівалентна смерті. Тому стрес може бути не тільки шкідливим, але й корисним для організму (евстрес), він мобілізує його можливості та підвищує стійкість до негативних впливів. Шкідливий стрес (дистрес), навпаки, знижує опірність організму і викликає виникнення та загострення різних захворювань. Сельє вважав, що захворювання, що виникають внаслідок стресу, викликаються або надмірною інтенсивністю, або неадекватною реакцією гормональної системи на дію стресора. Іноді дистрес виникає навіть тоді, коли вплив стресорів низький. Природа відмінностей між еустресом і дистресом значною мірою неясна. Велике значення для характеру наслідків стресу мають поведінкові реакції на стресову ситуацію.
Таким чином, можна сказати, що виноградна рослина, як живий організм, також сприйнятлива до різних стресових факторів, які можуть викликати як позитивні, так і негативні реакції. Необхідно вивчити природу дистрес-явищ і їх вплив на стан виноградної рослини і якість вина. Перш за все, це пошкодження від морозів і морозів, негативного впливу підвищених температур і дефіциту вологи в ґрунті, сильних вітрів і спекот, а також різноманітних антропогенних навантажень.
В даний час у світі приділяється велика увага якості виноробної продукції, яка складається з ряду показників. Так, за деякими даними [2], рослини винограду під впливом стресорів дають урожай, вино якого має нетипові ознаки старіння (АС). Крім того, NPC потенційно зустрічаються тільки в молодому вині і можуть бути визначені за допомогою спеціального тесту. Водночас виявлено, що НПС викликаються не технічними чи технологічними заходами, а лише безпосередньо самою лозою. Тому наші дослідження присвячені вивченню природи стресових явищ та їх впливу на продуктивність виноградних насаджень та якість вина.
Перед нами була поставлена ​​задача вивчити можливі стресові явища у виноградниках і класифікувати їх на основі літературних даних.
Фактори, що впливають на виноград, умовно можна розділити на чотири категорії: абіотичні, біотичні, агротехнічні та техногенні.

1. Фактори абіотичного стресу.

Під абіотичними факторами розуміють ту частину неживої природи, яка тією чи іншою мірою є невід'ємною частиною процесів життєдіяльності організму. Це світло, тепло, повітря, волога різного походження, ґрунт із сукупністю його фізичних і хімічних властивостей, тип рельєфу.
Вплив цих факторів на живий організм різноманітний. Діапазон їх дії обмежений максимальними і мінімальними точками, в яких може існувати рослина. Найбільш сприятливий розвиток організм отримує в зоні оптимуму.
Умови навколишнього середовища, в яких будь-який фактор наближається до меж цієї зони і починає чинити гнітючу дію, визначаються як екстремальні.
Виноград відносять до вологолюбних мезофітів. Для нормального росту богарних рослин винограду мінімальна річна кількість опадів повинна становити 400-500 мм. Забезпечення вологи нижче цих меж, особливо в поєднанні з повітряною посухою і високою температурою, викликає різного ступеня порушення обміну речовин, росту і продуктивності рослин винограду.
Зовнішні ознаки ураження кущів винограду посухою: уповільнення росту пагонів, зміна кольору та пружності верхівкових пагонів, всихання верхніх вусиків, листя набуває тьмяного сіро-зеленого забарвлення, всихання кінчиків пагонів і щільно розташованих листків, пожовтіння, всихання та опадання нижніх листків [3,4,5].
Для оптимального розвитку винограду необхідно довге тепле літо і помірно холодна зима. Рослини винограду чутливі до негативних температур. Пошкодження, викликані заморозками, різко знижують врожайність, а іноді призводять до повної загибелі виноградника. Крім того, кущі сильно пошкоджуються осінніми і весняними заморозками, а також порівняно невеликими зимовими заморозками, що наступають після відлиги. Про це свідчать коливання врожайності та якості врожаю по роках, а також наявність екологічних ніш, у яких спостерігається більша довговічність насаджень та виключно висока продуктивність і якість урожаю окремих сортів [6].
Крім того, найсильнішим стресором, що впливає на рослини, є різке зниження температури в період вегетації. На молекулярному рівні було показано, що під експериментальним впливом низьких температур рослини сповільнюють свій метаболізм і переживають цей небезпечний період у загальмованому стані. Встановлено тривалий характер холодового стресу [7].
Таким чином, вплив низьких або високих температур на рослину призводить до порушення життєвих процесів. З погляду жаро-, холодо- і морозостійкості запропоновано весь діапазон температур, що діють на активно вегетуючі рослини, розділити на 5 зон: фонову, дві загартовувальні (адаптаційні) і дві ушкоджувальні (в області високих і низьких температур).
Великий теоретичний і практичний інтерес становить вивчення стресових реакцій рослинного організму на дію шкідливих солей, що містяться в ґрунті.
Наявність у ґрунті солей понад 0,4% (від сухої маси ґрунту) викликає пригнічення кущів винограду та різке зниження їх урожайності.
Умови засолення мають великий вплив на перебіг фізіолого-біохімічних процесів в організмі рослини - на азотний і вуглеводний обмін, на діяльність ферментів, на фотосинтез, на транспірацію та ін., а також на анатомо-морфологічну будову тканин.
Отруєння сіллю виникає не внаслідок прямої токсичної дії солей як таких, а внаслідок накопичення токсичних продуктів обміну в тканинах [8].
Однією з основних захисно-пристосувальних реакцій рослин на шкідливу дію солей є зв'язування іонів органічними речовинами. Завдяки тому, що рослина винограду має властивість затримувати солі в тканинах листя, інші органи не піддаються шкідливому впливу солей. Ціною масової втрати насичених солями листків досягається збереження життєдіяльності всього організму.
Зовнішні ознаки сольового пригнічення виноградного куща за описом Г.З. Березенко, виражаються у вигляді обпадання верхівок головних і пасинкових пагонів, всихання і обпадання вусиків, придбання листям жовтуватого забарвлення, а також ламкість листових пластинок.
За деякими даними [8], в умовах засолення ґрунту змінюється інтенсивність деяких біохімічних процесів, що відбуваються в ягодах винограду – збільшується швидкість накопичення цукру і встановлюється інше кількісне співвідношення цукрів на ранніх фазах дозрівання ягід. Цукристість у них підвищується в основному за рахунок фруктози та сахарози. Це розглядається як своєрідна захисно-пристосувальна реакція виноградної рослини проти шкідливої ​​дії солей.
Крім перерахованих вище грунтово-кліматичних факторів, що впливають на рослину винограду, існують і деякі інші.
Так, В.А. Бондарев і Г.Н. Теренко [9] пишуть, що вітер має значний вплив на плодові сади Північно-Кавказького регіону. Найбільш небезпечний весняний сухий східний або південно-східний вітер («Астрахань»), так як буває в період цвітіння плодових дерев. Слід сказати, що вітер значно підсилює дію низьких або високих температур.
До стресових ситуацій також відноситься ураження виноградників градом. В результаті кора і листя можуть бути значно пошкоджені.

2. Фактори біотичного стресу.

Одним із найважливіших біотичних показників садових агроценозів є структура та динаміка патосистем, від яких залежить тривала стійкість рослин до стресорів різного походження.
За джерелом впливу біотичні фактори поділяються на: мікробно-мікогенні (хвороби), зоогенні (шкідники) і фітогенні (бур'яни).
Численні дослідження впливу хвороб винограду на якість і типовість вин дозволили зробити висновок про неможливість отримання повноцінної продукції з пошкоджених гниллю ягід. Пояснюється це, перш за все, тим, що в цьому випадку різко знижується вміст дубильних речовин як у шкірці, так і в хребтах. Відбувається зниження вмісту ароматичних речовин, що позбавляє вино типового букету. Значно знижується вміст фенолів [10].
П.Г. Катарян та І.Н. Хилькевич [11] наводить результати, згідно з якими до моменту збирання сорту Мускат білий, за ураженості листя винограду мілдью на 50 %, вміст цукру в його ягодах знизився до 15,6 г/100 см3. При пошкодженні 90% - до 12,7 г/100 см3 проти 17,5 г/100 см3 у кущів з пошкодженням листя до 20%.
Аналізуючи вплив різних умов на якість продукції, Н.Т. Панич [10] пише, що при високій врожайності завжди не вистачає якогось фактора для отримання якісного продукту. Чим вищий урожай, тим більше часу потрібно для доведення його до необхідної кондиції. Розширене дозрівання призводить до пізніх зборів у бурхливі періоди. Спостерігається масове загнивання посівів. Звідси і погіршення якості кінцевого продукту.
Бур'яни є невід'ємним компонентом природних і антропогенних біоценозів і дуже тісно пов'язані з культурними культурами. Бур'яни поширені у всіх районах вирощування винограду. Відомо від 25 видів бур'янів навесні до 35 влітку.
На думку В.П. Попова [12], глобальні втрати врожаю плодових культур (включаючи виноград) становлять 17 % від потенційної врожайності. Насамперед це пов’язано з тим, що бур’яни здатні конкурувати з культурними рослинами за вологу та поживні речовини, тим самим погіршуючи ріст і розвиток останніх. Встановлено, що в умовах Краснодарського краю бур'яни за один вегетаційний період здатні розвивати до 350-600 ц/га зеленої маси. Для створення такої біомаси трави витрачають 3800-3900 т/га води, 114-120 кг/га азоту, 30-35 кг/га фосфору та 160-180 кг/га калію.
Проте не зовсім зрозуміло, чи слід ототожнювати бур’яни та пов’язані з ними процеси зі стресовими факторами.
Багаторічне вивчення систем землеробства дозволило встановити спадкоємність впливу біотичних і абіотичних факторів на стан виноградників та висвітлити їх біоекологічні особливості та визначити тенденції мінливості. У сформованих виноградних агроценозах домінуюча роль у регулюванні кількості та якості врожаю належить біологічним об’єктам – збудникам хвороб і шкідникам, а також абіотичним факторам, тісно пов’язаним з живими організмами. Основні з них – погодні умови.

3 Агротехнічні стрес-фактори.

Як зазначалося раніше, поняття «стрес» означає сукупність усіх неспецифічних змін, що виникають під впливом будь-яких сильних впливів і супроводжуються перебудовою захисних систем організму. Метою стресу є пристосування організму до нових умов навколишнього середовища. Він включає три стадії, що проявляються в часі - роздратування, адаптація, виснаження [1].
Серед факторів, що забезпечують нормальний розвиток і високу врожайність винограду, велику роль відіграє агротехніка. Усі рослини можуть максимізувати притаманну їм продуктивність лише за умови застосування на виноградниках такої системи агротехнічних заходів, яка при взаємодії з факторами навколишнього середовища певної географічної зони задовольняла б усі їхні вимоги до умов вирощування. При низькому рівні, незалежно від ступеня сприяння іншим факторам, урожай рослин завжди буде низьким і низької якості.
З багатьох агротехнічних факторів найбільш значущими для винограду є обрізка і навантаження кущів пагонами і урожаєм. При виході за оптимальні межі ці фактори діють як стресори. У рослині відбуваються значні біохімічні зміни, спрямовані на підтримку життєдіяльності організму. При цьому значно погіршується якість врожаю та вина [13,14,15,16,17].
Крім того, ряд авторів пишуть, що завдяки застосуванню до всіх сортів стандартних прийомів (тривала обрізка та підвищене навантаження на кущі) на багатьох виноградниках спостерігалося періодичне плодоношення, а ягідний сік із високою врожайністю характеризувався низькою цукристістю [15].
Відомо, що зелені операції можуть значно підвищити якість винограду. Однак є докази, що вказують на протилежний ефект. Так, О.П.Рябчун та Р.Т. Рябчун [18,19], підводячи підсумки 11-річного досвіду багаторазової карбування на висоті 100 см, пишуть, що по відношенню до сорту Кумшацький це абсолютно неприпустимо, а для сортів Біла Шасла, Аліготе і Рислінг Рейнський істотно не впливає на плодоношення. При подальшому збільшенні жорсткості і зниженні рівня тиснення до 75 см проявляється його виражений негативний ефект.
П.Г. Катарян та І.Н. Хилькевич [20] наводять дані про вплив різної глибини тиснення пагонів на цукристість сорту винограду Мускат білий. Результати показують, що використання глибокого карбування різко знижує вміст цукру в ягідному соку. Різниця в вмісті цукру в суслі в період збирання досягає 2,5 г/100 см3.
Аналіз літературних джерел показав, що, крім перерахованих факторів, на якість вина можуть впливати й інші (схема посадки, форма куща, підщепа, внесення добрив, штучне зрошення тощо). Цілком імовірно, що за певних умов вони можуть викликати стрес у рослини винограду і діяти для нього як стресор.

4 Техногенні стрес-фактори

До цієї групи факторів, насамперед, відноситься діяльність великих промислових об’єктів та близькість магістралей, наявність яких призводить до забруднення навколишнього середовища сполуками сірки, азоту, важкими металами тощо. Відзначається, що зростання техногенного забруднення навколишнього середовища важкими металами зумовлює необхідність вивчення їх впливу в першу чергу на рослини [21,22,23,24,25,26].
Крім того, вважаємо, що до цієї категорії стресових факторів слід віднести забруднення ґрунту гербіцидами та пестицидами, а також різноманітні пошкодження рослин сільськогосподарськими машинами та механізмами.
Однак слід сказати, що, незважаючи на малу вивченість цих факторів, вони представлені як стресори. Тому вважаємо, що при складанні класифікації стресових явищ у виноградниках їх необхідно враховувати.
Таким чином, виходячи з представленого огляду, можна сказати, що стрес у рослини винограду – це неспецифічна реакція рослинного організму, викликана різкою зміною зовнішніх факторів. Фактори, що викликають ці зміни, називають стресорами.
Класифікація стресорів, що впливають на рослину винограду, може бути наступною.
Слід сказати, що представлена ​​класифікація не є остаточною і бездоганною. Не виключено також, що в майбутньому ця структурна діаграма буде модифікована та доповнена новими факторами та критеріями.

 

 

 

СТРЕСОРИ

Абіотичний
Температурний фактор

• Низькі негативні температури
• Високі плюсові температури
• Різкі коливання температури
• Заморозки ранньою весною
• Недостатнє теплопостачання в період вегетації

Вологість і опади

• Надмірна кількість опадів
• Недостатня кількість опадів
• Посуха і гарячі вітри
• Зливи з градом

Грунтовий фактор

• Недолік грунтової вологи
• Сольовий стрес
• Надлишок або недолік поживних речовин

Сильні вітри
Сонячна радіація
біотичний
Мікробний і мікогенний
Зоогенний
Фітогенний

Агротехнічний
Недовантаження або перевантаження кущів

• З очима, пагонами
• Гронами, врожаєм

Порушення рекомендованих технологічних правил

Техногенний
Забруднення сполуками сірки, азоту, важкими металами
Забруднення гербіцидами, пестицидами тощо.
Пошкодження рослин технікою та сільськогосподарським знаряддям

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

• Біологічний енциклопедичний словник. – М., – 1986. – С. 613.
• UTA, Chips und Kunststtoffstopfen. - //Вайнмагазин. – № 4. – 2000. – с. 14-19.
• Кондо Н.І. Стійкість рослини винограду до морозів, посухи та засолення грунту. – Кишинів, – 1970. – 96 с.
• Кондо Н.І. Фізіологія сільськогосподарських рослин. – М., - 1970. – С.356-387.
• Погосян К.С. Фізіологічні особливості морозостійкості рослин винограду. – Єреван, - 1975. – 238 с.
• Стоєв К.Д. Фізіологія винограду та основи його вирощування. – Софія, - т.1. – 1981. – С. 186-238.
• Сойфер В. Молекулярна біологія і хліб завтрашнього дня. //Наука і життя. – 1978. - № 1. С. 87-91.
• Строгонов Б.П. Солестійкість рослин. //Фізіологія сільськогосподарських рослин. – М., – 1967.
• Бондарев В.А. Сади і негативні кліматичні фактори півдня Росії. //Вісник РАСН. – 2000. - № 4. – С. 37-39.
• Підвищення якості винограду для технічної переробки. – М., - 1965. – 133 с.
• Катарян Т.Г. Сорт винограду і якість врожаю. – Сімферополь, – 1963. – 40 с.
• Попова В.П. Взаємодія рослинних і ґрунтових компонентів садового агроценозу. // Системоутворюючі екологічні фактори та критерії зон сталого розвитку плодівництва Північного Кавказу. – Краснодар, - С. 76-94.
• Абрамов Ю.Ш. Вплив основних агротехнічних заходів на врожайність, якість винограду та вина. – Автореф. дис. для прийому на роботу заяву уч. крок. доктор філософії сільськогосподарських наук. – 1973. – 20 с.
• Катарян Т.Г., Нестеров А.І., Цурканенко Н.Г. Вплив деяких агротехнічних прийомів на врожайність і якість винограду сортів Сапераві та Мускат білий в степовому Криму. //Праці ВНІІВіВ “Магарач”. – 1970. - вип. 17 – С. 64-74.
• Катарян Т.Г., Цейко А.І., Рибін В.Ф. Агрокомплекс, що забезпечує підвищення врожайності та якості винограду нового технічного сорту Бастардо Магарацький. //Виноградарство і виноробство. – т. 16. - “Магарач”. – С. 69-82.
• Нестеров А.І., Бондарев В.П. Агротехнічні прийоми підвищення якості винограду сорту Піно чорний, що використовується для шампанських виноматеріалів. //Праці ВНІІВіВ “Магарач”. – 1970. - т. 17. – С. 75-81.
• Пісахов Ш.М. Зв'язок між навантаженням на кущі, урожаєм і якістю вина. //Виноградарство і виноробство УРСР. – 1960. - № 2. – С. 29-34.
• Рябчун Р.Т. Вплив багаторазового карбування на плодоношення і ріст винограду. – Російський виноград – 1973. - № 5. – 1973. – С. 121 130.
• Рябчун Р.Т. Бічне тиснення пагонів винограду. - Російський виноград. – № 6. – 1975. – С. 107 114.
• Катарян П.Г., Хилькевич І.Н. Деякі питання агротехніки винограду та якості врожаю. //Виноробство і виноградарство УРСР. – 1960. - №2.
• Гудковський В.А. Стійкість плодово-ягідних рослин до стресових факторів // Докл. РАСН. – 1998. - № 4. – С. 15-16.
• Гудковський В.А. Стійкість плодово-ягідних рослин до стресових факторів та шляхи її підвищення. //Садівництво і виноградарство. – 1999. - № 2. – С. 2-7.
• Кириченко А.В. Розподіл важких металів в грунтах під виноградниками на Дону // Виноград і вина Росії. – 1998. - № 3. – С. 29-31.
• Коровін А.І. Рослини та екстремальні температури. – Л., – Гідромет. – 1984 рік.
• Остапенко Н. В., Корманенко Н. М. Адаптивний стан озимої пшениці різних сортів за умов стресу // Докл. РАСН. – 1998. - № 3. – С. 580.
• Таланова В.В., Фітов А.Ф., Боєва Н.П. Реакція рослин на іони свинцю та несприятливу температуру. //Док. РАСН. – 1996. - № 5. – С. 5-7.

За матеріалами дистанційної конференції «Нові технології підвищення стресостійкості плодових і виноградних рослин» (10 липня - 21 серпня 2009 р., СКЗНИИСиВ, Краснодар, Росія)