Водний режим листків за стресових умов вегетації

М.А.СУНДІРЄВА; Н.І. НЕНЬКО, д-р сільськогосподарських наук
Північно-Кавказький зональний науково-дослідний інститут садівництва і виноградарства

Ключові слова: водний режим, сорти винограду, еколого-географічне походження
Ключові слова: водні режими, сорти винограду, екологогеографічне походження

Основні зони промислового виробництва винограду, в тому числі столового, розташовані в південних районах нашої країни, для яких характерні часті несприятливі погодні умови в період активної вегетації рослин. До таких районів відноситься Анапо-Таманська зона Краснодарського краю. Під дією цих факторів (недолік вологи, підвищена температура) валовий збір значно знижується і погіршується його якість.
Загальновідомо, що серед хімічних сполук, що містяться в рослинах, вода займає домінуюче місце. Активний прояв життя без води взагалі неможливий. Дефіцит води призводить до серйозних порушень обміну речовин. Для життєдіяльності рослин важлива не тільки їх загальна водність, а й стан, у якому вода в них знаходиться.

Таблиця 1

Таблиця 2

У зв’язку з цим метою наших досліджень є вивчення впливу несприятливих літніх факторів (недолік вологи, підвищена температура) на особливості водного режиму листків сортів винограду різного походження.
Дослідження проводились у 2008-2010 роках. на основі Анапської ампелографічної колекції. Висаджені в 1996 році кущі сформовані за типом спірального кордону АЗОС з площею живлення 3 х 2,5 м2.
Об’єктами дослідження є сорти V. viniferaL західноєвропейської (Мадлен Анжуйська), чорноморської (Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляковський) та східної груп (Німранг, Чарас мускатний), сорти європейсько-амурського (Восторг, Краса Півночі) та європейсько-американського (Кутузовський, Еллада) міжвидового походження.

У липні 2008-2010 рр. зафіксовано зростання гідротермічного коефіцієнта (табл. 1). У 2009-2010 рр. сума температур від початку вегетації до моменту відбору ягід у фазі початку їх дозрівання (липень) порівняно з 2008 р. зросла на 455 і 672 °С відповідно, тобто на 21,5 і 28,8 %. Серпень 2008-2009 рр. характеризувався надзвичайно низьким рівнем зволоження; умови зволоження у 2010 році були дещо м’якшими. Сума температур у серпні 2009-2010 рр. зросла порівняно з 2008 р. на 116 і 363 °C відповідно, або на 4,2% і 11,9%.
Вміст води в листках свідчить про інтенсивність обмінних процесів, що відбуваються в них. Співвідношення зв’язаної та вільної води в тканинах рослини є показником її стійкості до зневоднення, а отже, стійкості в умовах водного стресу.

У 2008 р. співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках винограду з червня по серпень зменшувалось (табл. 2). У липні при збільшенні кількості опадів за місяць у сортів Мадлен Анже винний, Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Чарас мускатний одночасно з підвищенням водності листкових тканин у листках винограду зменшувалося співвідношення зв’язаної та вільної форм води, тобто зі збільшенням інтенсивності обмінних процесів у цих сортів знижувалася стійкість до зневоднення. У сорту Восторг відзначено незначну зміну цього показника при незначному зниженні водності тканин листка. Можна припустити, що зміни гідротермічних умов у фазі дозрівання ягід у 2008 р. не мали помітного впливу на метаболічні процеси цього сорту. У сортів Краса Північна, Кутузовський, Еллада, Німранг до липня збільшилося співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках. У сортів Кутузовський та Еллада, водночас, відмічено помітне підвищення водності тканин листка, що може свідчити про чутливість цих сортів до оптимальних гідротермічних умов. У сорту Німранг дещо збільшилось співвідношення зв’язаної та вільної форм води зі зменшенням водності листя, тобто кущі адаптувалися до умов вирощування за рахунок зниження інтенсивності обмінних процесів.

У серпні 2008 р. умови зволоження різко погіршилися, опадів не було. Зменшувався вміст зв’язаних форм води в листі винограду, відповідно зменшувалось співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листі винограду з 36,29 % (Чауш білий) до 71,15 (Яй ізюм рожевий) і 71,06 % (Німранг). Найстійкішими до умов 2008 року виявилися Еллада та Чауш білий. Слід зазначити, що в серпні 2008 р. водність цих сортів також зменшилась найменше, тобто за умов літа 2008 р. вони виявилися найбільш адаптивними (табл. 3).
У липні 2009 р. співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках зменшилось у всіх сортів (найнижчий показник спостерігався у сорту Чауш білий).

У серпні 2009 р. опадів не було; порівняно з 2008 роком зросла інтенсивність температурного фактору. У сортів Німранг і Восторг спостерігалося незначне збільшення співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках. У межах 11% цей показник знизився у сортів Краса Севера, Яй ізюм рожевий, причому найбільш відчутно знизився у сортів Чауш білий, Пухляківський та Еллада.

Таблиця 3

Таблиця 4

У серпні 2009 р. порівняно з липнем у сортів Мадлен Анжуйська, Пухляковський, Краса Північна, Кутузовський продовжувалося незначне зниження співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листі винограду, а у сортів Восторг і Німранг – збільшувалося при помітному зниженні вмісту води. Можна зробити висновок, що в умовах стресу, коли інтенсивність обмінних процесів знижується, відбувається адаптація. У сорту Чауш білий у серпні знижувалася стійкість клітинної плазми до дегідратації при збереженні рівня гідратації тканин, тобто інтенсифікація метаболічних процесів переважає над процесами стабілізації клітинної плазми в умовах стресу. У серпні сорти Яй ізюм рожевий і Чарас мускатний показали адаптацію до зневоднення при збереженні рівня інтенсивності метаболічних процесів.

2010 рік був найспекотнішим за досліджуваний період: сума температур від початку розкривання вічок до початку дозрівання ягід склала 2336 °С. У липні з підвищенням температури повітря співвідношення зв'язаної і вільної форм води в листках сортів Краса Севера, Кутузовський, Восторг знизилося більш ніж на 60%. У мускатних сортів Еллада, Німранг і Ча відмічено збільшення співвідношення зв’язаної та вільної води в листках порівняно з червнем. Зміна цього показника у сортів Мадлен Анжуйська, Яй ізюм рожевий була незначною (в межах похибки досліду). У серпні зі збільшенням інтенсивності температурного та водного факторів у сортів Кутузовський, Краса Північна та Восторг суттєво зросло співвідношення зв’язаної та вільної води в листках, що може бути наслідком інтенсивного зміцнення плазми та стабілізації клітинних мембран після настання температурного стресу в липні. У серпні знизилася стійкість листя до зневоднення у сортів Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Німранг, Чарас мускатний, Еллада, що може свідчити про перехід ступеня стресового впливу за межі допустимих для цих сортів значень, коли можливості гомеостатичних механізмів недостатні (В.А. Веселовський, Т.В. Веселова, Д.С. Чернавський, 1993).
Показник зниження вологості листків у серпні у сортів Чауш білий та Пухляківський був на рівні липня, а у сорту Мадлен Анжуйська він збільшився. Менше зниження вмісту води зафіксовано у сортів Яй ізюм рожевий, Німранг, Чарас мускатний, Восторг, Краса Північна, Кутузовський, Еллада. У цій групі сортів виділилися Кутузовський, Краса Севера, Яй ізюм рожевий, Чарас мускатний, Німранг, Восторг, у яких стійкість обмінних процесів у клітинах листя до зневоднення підвищилась більш ніж у 2 рази.
Так, Восторг, Краса Севера, Кутузовський проходять загартовування в серпні 2010 р., що дозволяє підтримувати інтенсивність обмінних процесів в умовах високої температури і водного стресу. У сортів Яй рожевий ізюм, Німранг, Мускатний чарас, Еллада відбувається деяка стабілізація обмінних процесів, завдяки чому зберігається функціонування рослин в умовах стресу. Для сортів Пухляковський і Чауш Білий пороговими для адаптаційних можливостей можна вважати умови серпня 2010 року. Мадлен Анжуйська адаптується до умов вирощування, але при цьому знижується інтенсивність обмінних процесів.
У червні посадки винограду не відчувають нестачі вологи, оскільки грунт має достатній зимово-весняний запас вологи. Співвідношення зв’язаної та вільної води в червні в листках сортів Мадлен Анжуйська, Чауш білий, Яй родзинковий рожевий, Німранг, Чарас мускатний, Делайт змінювалося обернено пропорційно запасам вологи в ґрунті та сумі температур з моменту відкриття вічок. У сортів Краса Північна, Кутузовський та Еллада ця залежність була прямою (табл. 4).
У липні кореляційний зв’язок між вмістом зв’язаної форми води в листі винограду та гідротермічними умовами посилюється (табл. 5). Співвідношення зв'язаної і вільної форм води в листі має зворотну залежність від ГТК.

Таблиця 5

Таблиця 6

Таблиця 9

Таблиця 7

На початку дозрівання ягід (липень) у сортів Мадлен Анжуйська, Восторг, Краса Північна, Кутузовський у 2008-2010 рр. зменшувалося співвідношення зв’язаної та вільної води в листках, тобто з підвищенням температури в цей період у цих сортів знижувалася стійкість клітинної плазми до дегідратації. Сорти Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляковський, Німранг, Чарас мускатний, Еллада характеризуються зниженням співвідношення зв’язаної та вільної форм води в липні 2009 р. і подальшим його збільшенням у 2010 р. Це можна пояснити збільшенням кількості опадів у липні 2009 р. і, ймовірно, низьким ступенем навантаження температурного фактора для цих сортів у 2009 р. порівняно з 2008 р. Це не сприяло розвитку ан адаптаційної реакції рослин, тоді як у 2010 р. вплив температури повітря викликав необхідність стабілізації клітинної плазми (табл. 6).

На початку дозрівання ягід винограду (липень 2009 р.) найменші зміни стійкості клітинної плазми до зневоднення відзначено у сортів Чауш білий і Краса Північна: зниження співвідношення зв’язаної та вільної форм води в їх листі становило близько 33%. Стійкість до нестачі вологи значно знизилася порівняно з іншими сортами у сортів Німранг (70,5%), Восторг (70,1) і Кутузовський (64,2%). У сортів Мадлен Анжуйська, Яй ізюм рожевий, Чарас мускатний і Еллада зниження співвідношення зв'язаної і вільної форм води в листі в липні 2009 року мало середні значення (в межах 59%). У цей період мінімальне зниження водності листків спостерігалося у сортів Еллада (2,11%), Німранг (2,5), Чауш Білий (2,65), Восторг (2,8%). Найсуттєвіше знизився вміст води в листках у мускатного сорту Чарас (9,15%). У сортів Кутузовський (5,82 %), Мадлен Анжевін (4,07), Яй ізюм рожевий (6,93) мали середні значення зниження водності тканин листка; збільшенням кількості води в листках виділявся сорт Краса Північна (табл. 7).

Таблиця 8

У липні 2010 р. порівняно з 2009 р. адаптувалися до умов вирощування сорти Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляковський, Н імран г, Чарас мускатний, Еллада та підвищилась стійкість до зневоднення. Співвідношення зв’язаної та вільної води у листках сортів Німранг, Мускатний Чарас, Еллада суттєво зросло (від 157,43 до 167,17 %), а у листках сортів чорноморської групи (Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляківський) — у межах похибки досліду (від 37,4 до 65,95 %). У сортів Мадлен Анжевін, Восторг, Краса Північна, Кутузовський вона зменшилася в межах похибки досліду (з 23,03 до 68,14%). У цей період у сортів Чарас мускатний, Восторг, Мадлен Анжуйська зросла водність листків; у сортів Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляківський дещо зменшився. Найбільш чутливим до дії стресу виявився сорт Краса Північна.
Так, у 2009 р. при збільшенні опадів на 13 мм і сумі температур на 455 °С на початку дозрівання ягід (липень) відносно 2008 р. найбільш стабільним виявився чауш білий, у якого вміст води та співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках змінювалися мінімально, а у сорту Краса півночі активізувалися обмінні процеси при збереженні рівень стійкості до зневоднення. Із досліджуваної групи сортів середню стійкість до зневоднення із середнім рівнем зниження інтенсивності обмінних процесів мали Мадлен Анжуйська, Яй ізюм рожевий, Еллада. Чарас мускатний зберіг середню стійкість до зневоднення, але суттєво знизився вміст вологи в листках. У сорту Кутузовський за цих умов, навпаки, відбулася втрата стійкості клітинної плазми до дегідратації при середньому рівні зниження водності листя.

У липні 2010 року при подальшому підвищенні температури на 217 °C і аналогічній кількості опадів порівняно з 2009 роком адаптувалися Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляковський, Німранг, Чарас мускатний і Елада, про що можна судити по збільшенню співвідношення зв'язаної і вільної води в листі винограду. Німранг, Чарас мускатний, Еллада відзначалися значним збільшенням співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках, а у сортів Чауш білий, Яй ізюмний рожевий, Пухляковський цей показник збільшився в межах похибки досліду. При цьому інтенсивність обміну (водовміст) у сортів Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляковський залишилася приблизно на рівні попереднього року, у сортів Німранг і Еллада вона в середньому знизилася, а у сорту Чарас мускатний підвищилася. Тому в цю фазу такі гідротермічні умови не викликають змін у стані рослин винограду сортів Чауш білий, Яй ізюм рожевий, Пухляківський. У сортів Німранг і Еллада значно посилені адаптивні реакції до умов зовнішнього середовища при незначному зниженні обмінних процесів. Мускатний харас характеризується підвищеними пристосувальними реакціями та інтенсифікацією обмінних процесів. У сорту Мадлен Анжуйська істотних змін у стані рослин не виявлено. У сортів Восторг, Краса Північна, Кутузовський стійкість до зневоднення знижується в межах похибки досліду на 47,8-68,1 %, а у сорту Краса Північна інтенсивність обміну речовин знижується найбільш різко порівняно з попереднім роком. У сорту Восторг зафіксовано незначне підвищення інтенсивності обмінних процесів, а у сорту Кутузовський — зниження, тобто на початку дозрівання ягід, коли температура підвищується до 2336 °С, Краса Севера втрачає стійкість до зневоднення; у сорту Восторг при її зниженні посилюються обмінні процеси, а у сорту Кутузовський — послаблюються.

Таблиця 10

У серпні 2010 року за максимальної інтенсивності водно-температурних факторів у сортів Чауш білий, Яй родзинковий рожевий, Німранг, Мадлен Анжуйська, Краса Півночі, Еллада втрачається чітка залежність стійкості клітинної плазми до дегідратації від гідротермічного коефіцієнта. У мускатного сорту Чарас ця залежність стає позитивною, тобто з погіршенням гідротермічних умов його стійкість знижується. У сортів Кутузовський і Восторг зберігається ступінь і напрямок кореляційного зв'язку між співвідношенням зв'язаної і вільної води в листках і ГТК. На стійкість клітинної плазми до дегідратації у сортів Мадлен Анжуйська, Німранг і Еллада впливала кількість опадів за селекційний період, у сортів Чауш білий, Яй ізюмний рожевий, Краса Північна – сума температур сортів Чарас Мускатний, Восторг, Кутузовський – комплекс гідротермічних умов (табл. 8).

Наприкінці дозрівання ягід (серпень 2009 р.) порівняно з 2008 р. у сортів Мадлен Анжуйська, Чауш Білий, Чарас Мускатний, Еллада спостерігалося незначне зниження стійкості клітинної плазми до зневоднення з наступним підвищенням у 2010 р. У сортів Еллада та Мадлен Анжуйська ступінь стійкості клітинної плазми до зневоднення у 2010 році повернувся до рівня 2008 р. у сорту мускатний відзначено максимальне співвідношення зв’язаної та вільної води в листі; у сорту Чауш білий порівняно з 2009 р. цей коефіцієнт збільшився, але не досяг рівня 2008 р. У сортів Яй ізюм рожевий, Пухляківський та Краса Північна у 2009-2010 рр. підвищена стійкість до зневоднення; у сортів Німранг і Восторг співвідношення зв’язаної і вільної води в листках залишилося на колишньому рівні, а у сорту Кутузовський воно знизилося (табл. 9).
Наприкінці дозрівання винограду (серпень) 2008-2009 рр. при підвищенні суми температур на 116 °С співвідношення зв’язаної та вільної води в листках винограду зменшувалось: у сортів Мадлен Анжуйська, Кутузовський, Чарас Мускатний – незначно, у сортів Чауш Білий та Еллада – більшою мірою (34,03 та 51,92 % відповідно). Підвищеною стійкістю до зневоднення відзначалися сорти Краса Севера та родзинки Яй рожеві. Для сортів Німранг і Восторг цей показник практично не змінився порівняно з 2008 р. У серпні 2009-2010 рр. він збільшився у всіх сортів, крім сортів Яй ізюм рожевий, Німранг, Восторг і Кутузовський, але це зниження було незначним (табл. 10).

Висновки. Із зростанням суми температур серпня за роки досліджень у сортів Мадлен Анжуйська, Мускат Чарас, Краса Північна зростає співвідношення зв’язаної та вільної форм води в листках, тобто адаптація до умов вирощування. Чауш білий і Кутузовський можна вважати нестійкими, оскільки за період досліджень співвідношення зв'язаної і вільної води в листках тільки зменшувалося. Чарас мускатний і Краса Севера відрізняються підвищенням водності тканин листя, і їх можна вважати активно адаптивними сортами, оскільки одночасно з підвищенням резистентності підвищується і інтенсивність обмінних процесів.