Явища водного стресу у виноградниках

ПОДІЇ ВОДНОГО СТРЕСУ НА ВИНОГРАДНИКАХ
Хісамутдінов А.Ф.,доктор філософії сільськогосподарських наук
Всеросійський науково-дослідний інститут ГНУ
виноградарства і виноробства ім. Ю.І. Потапенка Російської сільськогосподарської академії

Одним з найпотужніших факторів, які можуть викликати стресові реакції у винограду і вплинути на якість вина, є дефіцит вологи в поєднанні з підвищеною температурою.

Актуальність напрямку.

Поняття «стрес» вперше ввів Г. Сельє [1] у 1936 р. Згідно з його визначенням, стрес — це стан напруги, що виникає у людини і тварин під впливом сильних впливів. За будь-якого впливу різноманітних екстремальних факторів (стресорів) в організмі відбуваються однотипні біохімічні зміни, спрямовані на подолання дії цих факторів шляхом адаптації організму до вимог. Виразність цих змін залежить від інтенсивності потреб і від функціонального стану фізіологічної системи. Без певного рівня стресу неможлива енергійна діяльність, а повна свобода від стресу, на думку Сельє, рівнозначна смерті.
В даний час термін «стрес» набув великого поширення. Його часто застосовують до всіх організмів, коли йдеться про екстремальний вплив. У цьому сенсі говорять про стресові реакції у нижчих тварин, які взагалі не мають нервової системи, і навіть у рослин (порушення фізіологічних процесів при різкій зміні водного чи температурного режимів) [1].
Таким чином, можна сказати, що виноградна рослина, як живий організм, також сприйнятлива до різних стресових факторів, які можуть викликати як позитивні, так і негативні реакції. До позитивних стресових факторів (евстрес), що впливають на виноград, відносяться, наприклад, такі агротехнічні прийоми, як обрізка винограду, деякі види зелених робіт і ряд інших прийомів, які використовує людина для підтримки оптимального фізичного стану куща і отримання високоякісного врожаю. Ми вважаємо, що до еустресу також можна віднести такі явища, як вимушений спокій, весняний сокорух, осіннє зниження температури, що сприяє опаданню листя тощо.
В даний час велика увага приділяється вивченню впливу негативних стресових явищ (дистресу) на стан рослини винограду та якість вина. Перш за все, це негативний вплив підвищених температур, а також вплив дефіциту ґрунтової та атмосферної вологи.
А.А. Жученко [2] зазначає, що стійкість до екологічного стресу є найбільш дефіцитною в рослинному світі, і вона відіграє вирішальну роль у просторово-часовому «розподілі праці» між культурними видами рослин, у тому числі щодо едафічних факторів.

Стан знання питання.

Серед багатьох сільськогосподарських рослин виноград особливо чуйно реагує на кліматичні та погодні умови. Можливості його вирощування обмежені агрокліматичними показниками, серед яких найбільш мінливими від року до року є температура й опади. Решта елементів екологічного середовища є більш постійними і можуть негативно вплинути на ріст і продуктивність виноградних рослин при неправильному розміщенні насаджень.
Вплив цих факторів на живий організм різноманітний. Діапазон їх дії обмежений максимальними і мінімальними точками, в яких може існувати рослина. Найбільш сприятливий розвиток організм отримує в зоні оптимуму. Умови навколишнього середовища, в яких будь-який фактор наближається до меж цієї зони і починає чинити гнітючу дію, визначаються як екстремальні або стресові.
Виноград відносять до вологолюбних мезофітів. А.М. Негруля та А.С. Мержанян [3] вважають, що мінімальна кількість вологи, за якої виноградна лоза здатна давати врожай, становить 300 мм, а найбільш сприятлива – 600-800 мм на рік. Для нормального росту богарних рослин винограду мінімальна річна кількість опадів повинна становити 400-500 мм. Забезпечення вологи нижче цих меж, особливо в поєднанні з повітряною посухою і високою температурою, викликає різного ступеня порушення обміну речовин, росту і продуктивності рослин винограду.
І.Н. Кондо, К.Д. Стоєв та ін. [4,5,6] пишуть, що під час тривалої та сильної посухи богарні рослини досить швидко втрачають здатність регулювати водообмін, що призводить до виснаження тканин водою. Зниження їх тургору, порушення дихання, ослаблення асиміляційної діяльності листя, різке зниження продуктивності фотосинтезу і, як наслідок, обмеження ростових процесів і низька врожайність кущів. Зовнішні ознаки ураження кущів винограду посухою: уповільнення росту пагонів, зміна кольору і пружності верхівкових пагонів, всихання верхніх вусиків, листя набуває тьмяного сіро-зеленого забарвлення, всихання кінчиків пагонів і щільно розташованих листків, пожовтіння, засихання і опадання нижніх листків.
П.А. Генкель [7] у своїх працях пише, що посуха впливає на рослини у двох напрямках: по-перше, підвищує температуру тіла рослини, по-друге, викликає велику втрату води (дефіцит води або в’янення). Отже, посухостійкість - це здатність рослини переносити як перегрів, так і зневоднення.
Розглядаючи більш детально проблему посухостійкості, стає очевидним, що вплив ґрунтової посухи позначається, перш за все, на втраті води клітинами і тканинами та їх зневодненні. Будь-яка надмірна втрата води рослиною призводить до порушення водного режиму і утворення водного дефіциту, який при перевищенні певної норми починає негативно впливати на рослину. Для різних рослин величина дефіциту води, при якій виникає її несприятливий вплив, дуже різна.
Існує поняття «залишковий водний дефіцит», введене Л.С. Литвинова [8,9], під якою розуміють дефіцит, що спостерігається у рослин рано вранці, до сходу сонця. Він утворюється, якщо рослина за ніч не змогла заповнити втрату води, що сталася вдень. Наявність залишкового водного дефіциту, а особливо його поступове збільшення, свідчить про прогресуючий негативний вплив посухи. На жаль, методи визначення нестачі води в рослині дуже недосконалі. Зазвичай для цього використовується метод, запропонований Л.С. використовується. Литвинова, який зазначав, що ураження рослин ґрунтовою посухою починається задовго до висихання ґрунту до коефіцієнта в’янення – з моменту збільшення дефіциту залишкової води.
Однак не тільки залишковий, але навіть добовий дефіцит води не проходить безслідно для рослин. Наявність дефіциту води або в'янення, незалежно від того, проявляється воно у вигляді помітної втрати тургору або не проявляється зовні, завжди викликає у рослини відповідну реакцію. На початку в'янення ці реакції носять захисно-пристосувальний характер, а потім виникають явні порушення координації фізіологічних процесів, що призводять до пошкодження, а в більш важких випадках і повної загибелі рослини.
Грунтова посуха завжди тісно пов'язана з атмосферною. Крім того, останній викликає підвищення температури тіла рослини за рахунок зниження інтенсивності транспірації та одночасного підвищення температури повітря. Під дією високих температур на рослинах виникають видимі пошкодження. При менш сильному ураженні морфологічні зміни можуть не спостерігатися, але все ж відбуваються порушення в клітинах, які впливають на все подальше життя рослини та її продуктивність. Вплив високих температур призводить до утворення на рослинах жовтих або коричневих плям, які називаються зав’язками. Запобіжник особливо легко виникає у рослин, жаростійкість яких заснована на високій швидкості транспірації.
Сказане підтверджується практичною роботою багатьох вчених. Отже, Я.І. Потапенко [10], вивчаючи велику групу сортів у Ростовській області, прийшов до висновку, що багато сортів західноєвропейського походження (Шардоне, Піно Фран, Каберне Совіньйон) під впливом посухи дають дуже слабкий ріст і виявляються біологічно слабкими і нестійкими.
Н.А.Сатарова [11] зазначає, що під впливом посухи та надоптимальних температур рослини відчувають зневоднення та перегрів, що призводить до значних порушень обміну речовин та фізіологічних функцій. У рослин гальмуються процеси росту і спотворюється морфогенез, знижується інтенсивність фотосинтезу, посилюється непродуктивне дихання, змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми.
Провівши великий аналіз літературних даних, а також провівши ряд експериментів, автор прийшов до наступного висновку. Під впливом посухи та підвищених температур у рослин на першому етапі відбуваються різноманітні порушення обміну речовин, ультратонкої структури та фізіологічних функцій, а на другому – розвиваються різноманітні пристосувальні процеси, які реалізуються як на генетичному, так і на цитоплазматичному рівнях, на рівні ультраструктур клітини. Вони пов'язані з відновною здатністю синтезу білка. Отже, нуклеїнові кислоти відіграють провідну роль у регуляції синтезу білка, що пояснює їхнє значення в механізмі пристосувальних реакцій.
Н.С. Петінова [12], посилаючись на праці Р.М. Мехтізаде пише, що в умовах дощу протягом вегетаційного періоду загальний вміст води у виноградному листі неухильно падає і досягає мінімального значення до кінця літа. Зменшення вологості ґрунту в кореневому шарі призводить до збільшення відношення вільної до зв’язаної води. Дефіцит води в богарних умовах невеликий, збільшується лише в другій половині вегетації. За такими ж закономірностями змінюється концентрація клітинного соку і осмотичний тиск.
Також спостерігаються зміни водного режиму виноградної лози залежно від формування та густоти кущів. Зі збільшенням співвідношення між листковою поверхнею та кореневою системою на ґрунтах з низьким вмістом води спостерігається значне зниження інтенсивності листкової транспірації в денний час, що свідчить про напруженість водного режиму рослин.
Дослідження, проведені Л.П.Пудріковою [13] у Молдові, показали, що протягом вегетаційного періоду змінюються водоутримуючі сили тканин рослин винограду та їх стійкість до зневоднення. Найменша стійкість до зневоднення спостерігається переважно в перші місяці, коли спостерігається найбільша зволоженість листків і пагонів, інтенсивний їх ріст, укрупнення листкового апарату, висока транспіраційна активність. До кінця вегетації водоутримувальні сили рослинного організму збільшуються (до 2 разів), що є пристосувальною реакцією організму на підвищену напругу природних факторів (ґрунтову посуху). За результатами досліджень виявлено сорти Ркацителі та Аліготе, які в цей період мали найвищий рівень водоутримуючих сил. Для сортів Фетяска та Шасла ці показники також були досить високими, але досягли їх через місяць. Сорт Німранг не відрізняється високою стійкістю до зневоднення. В кінці літа в умовах Молдови він зазнав деякого пригнічення - значного всихання і опадання листя.
Ю.С. Поспелова [14] проводила дослідження в Краснодарському краї та Кабардино-Балкарії, в яких основна увага була зосереджена на з'ясуванні зв'язку між стійкістю рослин і стійкістю тканин і клітин до зневоднення. Автор приходить до висновку, що вологоутримуюча здатність тканинних клітин рослин є властивістю, яка формується в процесі внутрішньої регуляції водного режиму і проявляється в стійкості до зневоднення під впливом будь-яких водовіднімальних факторів. Зміна водоутримуючої здатності є інтегральним показником, який відображає кінцевий результат складних фізико-хімічних процесів, що відбуваються в протоплазмі клітин, і тому може служити критерієм стійкості рослин винограду як при адаптації до природних факторів, так і при будь-яких агротехнічних прийомах.
Подібні висновки наводить К.А. Баданова [15], В.В. Гріненко та Ю.С. Бондарєв [16,17,18]. Вони відзначають, що зміни рівня водності клітин носять захисний характер від згубної дії посухи та інших несприятливих факторів навколишнього середовища і пов'язані з екологічною адаптацією рослини та онтогенетичними змінами. Використання захисних механізмів рослини від шкідливої ​​дії дегідратуючих факторів захищає клітини, тканини та органи від загибелі, але знижує загальну біологічну продуктивність рослин. Зрошення, яке регулює вологозабезпеченість рослин, певною мірою знімає гнітючу дію посухи і сприяє підвищенню продуктивності рослин.
Кушніренко М.Д., С.Н. Печерська [19, 29], посилаючись на ряд авторів, пишуть, що навіть короткочасне в'янення викликає порушення різних сторін обміну речовин, завдаючи шкоди рослинам. При в'яненні в листі збільшується кількість небілкового азоту. Це викликає отруєння аміаком тканин і листя.
Під впливом нестачі вологи відбуваються також анатомо-морфологічні зміни в органах виноградного куща; збільшується відношення загальної довжини коренів до загальної довжини пагонів. Загальна площа поперечного перерізу судин однорічних пагонів значно зменшується (до 22-27%) як за рахунок загальної кількості, так і за рахунок поперечного перерізу однієї судини. Листки верхніх ярусів набувають ксероморфної будови [4].
Л.П.Пудрикова [21] пише, що активна життєдіяльність щепленої рослини винограду визначається анатомо-фізіологічною відповідністю щеплених частин, і не менш важливе значення має своєрідність пристосувальних реакцій у них. Провівши дослідження з різними комбінаціями щеплення, автор пише, що у винограду при інтенсивному температурному факторі (спека, мороз) можливий розвиток водоутримуючих сил в окремих компонентах щеплених рослин. Така розбіжність між прищепою та підщепою може бути тимчасовою за короткочасної та слабкої дії ушкоджувального фактора, але при значному впливі на останнє може виявитися досить глибокою та прогресуючою.
В.А. Бондарєв, В.В. Гріненко та ін. [22,23,24,25] вказують на те, що як ґрунтова, так і атмосферна посуха пригнічує засвоєння вуглекислого газу листям і утворення органічної речовини. Їх дефіцит створюється для росту надземних і розвитку підземних органів. Нестача вологи протягом тривалого часу може викликати незворотні порушення обміну речовин і викликати загибель окремих органів, а потім і всієї рослини.
Посилаючись на Г.І. Гоголь-Яновський, А.В. Коновалова [26] стверджує, що для нормального росту і розвитку виноградної лози необхідна вологість повітря не менше 70 %; при вологості 40% виноградна лоза розвивається і вегетує слабо, а при 20% гине. Далі вона зазначає, що в утворенні антоціанів велику роль відіграє вологість повітря. Від ступеня його прояву залежать процеси транспірації та випаровування з поверхні ґрунту, а також водний режим тканин рослин. Надлишок тепла і нестача вологи в період дозрівання ягід призводить до вироблення плохих вин з низькою кислотністю. Це створює умови, які наближають pH вина до ізоелектричної точки, в якій полегшуються всі процеси агрегації та окислення. Тому деякі великомолекулярні сполуки, в тому числі фарбувальні, збільшуються, окислюються і випадають в осад. У вині індекс переходу барвника знижений до 26.
Н.М.Агєєва [27] пише, що екстремальні погодні умови призводять до підвищення концентрації білків у винограді та суслі до 120-140 мг/дм3. У такі роки у винограді та продуктах його переробки спостерігається найбільше накопичення білково-ліпідних комплексів. Саме ці білки, на думку вітчизняних і зарубіжних вчених, найважче видаляються сорбентами і фізико-хімічними впливами і є найбільш імовірною причиною утворення помутніння вина.
Дослідженнями встановлено, що тривалий і інтенсивний вплив на рослину комплексу несприятливих факторів викликає надмірне утворення супероксидних радикалів, пероксиду водню, гідроксильних радикалів і синглетного кисню. Будучи хімічно високоактивними, ці сполуки при нестачі антиоксидантів можуть викликати окислення мембранних ліпідів, білків, ДНК, зміну структури біомолекул, порушення цілісності клітин і загибель. Окислювальне пошкодження клітинних структур рослин активними формами кисню вважається окисним стресом [28,29,30].
Його компонентами є інтенсивний потік вільних радикалів, викликаний перенапруженням абіотичних і біотичних стресорів, з одного боку, і напругою енергетичного балансу рослини, з іншого. Так, підвищена сонячна активність викликає надмірне утворення незбалансованих синглетних іонів кисню; перезволоження, посуха, переохолодження, значне підвищення температури повітря стимулюють надмірне утворення пероксиду і супероксиду водню, гідроксильних радикалів та інших хімічно активних сполук. У подальшому механізм дії різноманітних ушкоджуючих факторів зводиться до впливу активних форм кисню на рослинну клітину, що, у свою чергу, призводить до порушення нормального функціонування різних метаболічних ланцюгів і руйнування клітинних органел. Встановлено, що підвищена сонячна активність провокує утворення синглетного кисню. Поглинаючи квант світла, хлорофіл перетворюється в синглетну, а потім у триплетну форму. Молекула хлорофілу в обох збуджених станах, стикаючись з киснем, передає йому свою енергію, внаслідок чого утворюється хімічно дуже активний кисень. Синглетний кисень викликає каскад ланцюгових вільнорадикальних хімічних реакцій, які можуть зруйнувати живу клітину [28,29,30].
За спільної дії кількох стресорів (перезволоження, низькі температури, висока сонячна активність тощо) негативний тиск посилюється, а потужне вільнорадикальне окислення може викликати незворотні зміни в рослинах, аж до їх повної загибелі [30].
Таким чином, очевидно, що вплив високих температур на рослину при нестачі вологи призводить до порушення життєвих процесів. З погляду жаро-, холодо- і морозостійкості запропоновано весь діапазон температур, що діють на активно вегетуючі рослини, розділити на 5 зон: фонову, дві загартовувальні (адаптаційні) і дві ушкоджувальні (в області високих і низьких температур).
Знання природи порушень і сутності пристосувальних реакцій може допомогти вибрати методи впливу для посилення захисних властивостей і підвищення стійкості рослин до несприятливих факторів. Необхідно визначити методи оцінки прояву, прогнозування та попередження стресових явищ у виноградниках, а також розробити методику виведення рослин із постстресового стану.
Наше завдання — на основі знання біологічних функцій та умов їх реалізації створити комплекс агротехнічних прийомів, здатних впливати на всі сторони життєдіяльності рослини та забезпечувати злагоджену діяльність усіх її органів і систем. Можна припустити, що застосування своєчасних агротехнічних заходів щодо попередження або зняття стресу дозволить зберегти високу продуктивність насаджень та забезпечити якісне виноробство.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

Біологічний енциклопедичний словник. – М., – 1986. – С. 613.

Жученко А. А. Агроекологічне макро- та мікрорайонування сільськогосподарських угідь: теорія і практика. //Вісник РАСН. – 1992. - № 5. – С. 27-31.

Негруль А.М. Кліматичні показники для культури винограду. // Виноробство і виноградарство УРСР. – 1946. - № 3. – С. 38-40.

Кондо І. Н., Стоєв К. Д., Пудрикова Л. П. Водний режим. – Фізіологія винограду та основи його вирощування. – 1981. – вип. 1. – С. 186-238.

Кондо І. Н., Пудрикова Л. П. Про деякі закономірності водного режиму рослин винограду в різних кліматичних зонах СРСР. //Праці. – Кишинів, – 1969. – вип. 15. – С. 65-76.

Стоєв К.Д. Фізіологія винограду та основи його вирощування. – Софія, - т.1. – 1981. – С. 186-238.

Генкель П.А. Фізіологія резистентності рослинних організмів. //Фізіологія сільськогосподарських рослин. – 1967. – С. 81-269.

Методи оцінки посухостійкості плодових рослин. – 1975. – 22 с.

Методика діагностики стійкості рослин. – 1970. 74 с.

Потапенко Я.І. Поліпшення середовища та властивостей рослин. – Ростов-на-Дону. – 1968 рік.

Сатарова Н.А. Деякі регуляторні механізми адаптації рослин до посухи та високих температур. //Фізіологія посухостійкості рослин. – 1971. – С. 28-69.

Петінов Н.С. Стан і перспективи вивчення водного режиму рослин в СРСР. //Водний режим сільськогосподарських рослин. – 1969. – С. 7-71.

Пудрікова Л. П. Зміна вологоутримуючої здатності рослинних тканин винограду протягом вегетаційного періоду. //Стан води та водний обмін культурних рослин. – 1971. – С. 240-245.

Поспєлова Ю.С. За допомогою показника водоутримуючої здатності тканин оцінюють стійкість сортів винограду до змін природних факторів. //Стан води та водний обмін культурних рослин. – 1971. – С. 246-250.

Баданова К.А. Вплив суховіїв на рослини в умовах оптимального водопостачання. //Водний режим рослин та їх продуктивність. – 1968. – С. 256-261.

Гриненко В.В. Значення ауторегуляції водного режиму рослин у її адаптації до природних факторів. //Фізіологія посухостійкості рослин. – 1971. – С. 115-131.

Гриненко В.В. Значення регуляції водного балансу рослин в їх адаптації та стійкості до природних умов. //Стан води та водний обмін культурних рослин. – 1971. – С. 124-130.

Гриненко В.В., Бондарева Ю.С. Водовтримувальна здатність рослинних тканин залежно від наявності води. //Водний режим рослин та їх продуктивність. – 1968. – С. 261-268.

Кушніренко М. Д. Фізіологія водообміну та посухостійкість плодових рослин. – 1975. – с. 214.

Кушніренко М.Д., Печерська С.Н. Вплив в'янення на зміни азотистого обміну плодових рослин різної стійкості до посухи. //Стан води та водний обмін культурних рослин. – 1971. – 290 с.

Пудрікова Л.П. Адаптивні зміни вологоутримуючої здатності щепних компонентів рослин винограду. //Водообмін рослин за несприятливих умов середовища. – 1975. – С. 211-212.

Бондарев В.А. Сади і негативні кліматичні фактори півдня Росії. //Вісник РАСН. – 2000. - № 4. – С. 37-39.

Гриненко В.В. Значення ауторегуляції водного режиму рослин у її адаптації до природних факторів. //Фізіологія посухостійкості рослин. – 1971. – С. 115-131.

Гриненко В.В. Значення регуляції водного балансу рослин в їх адаптації та стійкості до природних умов. //Стан води та водний обмін культурних рослин. – 1971. – С. 124-130.

Коровін А.І. Рослини та екстремальні температури. – Л., – Гідромет. – 1984 рік.

Коновалова А.В. Фактори, що сприяють утворенню барвних речовин у винограді та переходу їх у вино. //Праці Молдавського НИИСВиВ. – 1966. – вип. 12. – С. 198-257.

Агєєва Н.М. Стабілізація вин проти помутніння (стан і перспективи). //Виноград і вина Росії. – Спецвипуск. – 2000. – С. 52-53.

Гудковський В.А. Стійкість плодово-ягідних рослин до стресових факторів // Докл. РАСН. – 1998. - № 4. – С. 15-16.

Гудковський В.А. Стійкість плодово-ягідних рослин до стресових факторів та шляхи її підвищення. //Садівництво і виноградарство. – 1999. - № 2. – С. 2-7.

Гудковський В. А., Каширська Н. Я., Цуканова Є. М. – Окислювальний стрес плодово-ягідних культур. – Тамбов, - 2001. – 85 с.

За матеріалами дистанційної конференції «Нові технології підвищення стресостійкості плодових і виноградних рослин» (10 липня - 21 серпня 2009 р., СКЗНИИСиВ, Краснодар, Росія)